BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE L EXERCICE ET DE L ENTRAÎNEMENT

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1 BASES BIOENERGETIQUES DU MOUVEMENT, DE L EXERCICE ET DE L ENTRAÎNEMENT Masters Année Faculté des Sciences du Sport et de l Education Physique Université Victor Segalen Bordeaux 2 Georges CAZORLA Laboratoire Evaluation Sport Santé

2 D OÙ PROVIENT L ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE? 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ENERGIE ATP 40 à 50 kj/mol. Aliments ingérés, digestion, réserves ENERGIE ADP + Pi Tg, AG Glyc, Tg, AA, Prot Glyc,Gluc AG, TG, AA, Prot Tissu adipeux Muscle Foie

3 ÉTAT INITIAL ÉTAT INTERMEDIAIRE ÉTAT FINAL Glucose, Glycogène, Triglycérides CATABOLISME CO 2 + H 2 O RÉSERVES ÉNERGETIQUES Muscle, foie, Tissus adipeux ÉNERGIE POTENTIELLE ORDONNÉE Travail ÉNERGIE UTILISABLE Chaleur ÉNERGIE FAIBLE OU NULLE : ENTROPIE = désordre maximum PLUS D ÉNERGIE UTILISABLE

4 Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques sollicitées au cours de l exercice musculaire. + + ATP CO 2 + H 2 O Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O 2 Acide lactique Glycogène = ADP + Pi Créatine + Pi Phosphorylcréatine (PCr) SOURCES 1) Immédiate : ou «anaérobie alactique» : Sprints courts : départ 10 à 30 m, sauts et tout exercice très court ( 1 à 4-5s ) et très intense. 2) Retardée : ou «anaérobie lactique» : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-3min) 3) Très retardée : aérobie : m, semi marathon, marathon et ultra marathon

5 1 Facteurs cognitifs 2 SYSTEME NERVEUX Commande motrice 3 Maturation, Expériences motrices antérieures Environnement: affectif, social, matériel Motivation. pédagogie Prise et traitement des informations (Extéro,proprio et intéroceptives)ou image mentale. PERFORMANCE MOTRICE UNITES MOTRICES Recrutement - Spacial - Temporel - Synchrone SYSTEME NEURO- MUSCULAIRE 4 ANAEROBIE AEROBIE ALACTIQUE LACTIQUE SYSTEME ENERGETIQUE SYSTEME MUSCULAIRE 5 SYTEME BIO- MECANIQUE SYSTEMES : Cardio-vasculaire Ventilatoire Thermorégulateur Endocrinien HYGIENE DE VIE DIETETIQUE ENTRAINEMENT

6 FONDEMENTS BIOENERGETIQUES DE L EXERCICE ET DE L ENTRAINEMENT

7 THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE Les transformations biologiques de l énergie suivent les principes de la thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX siècle sont : Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de l énergie. Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale d énergie dans l univers demeure constante, même si la forme de l énergie peut être modifiée! Second principe : dit que l univers tend toujours vers le plus en plus de désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, l entropie de l univers augmente. Les cellules et les organismes dépendent d un apport constant d énergie qui s oppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers l état énergétique le plus faible (entropie du système)

8 MESURE DE L ENERGIE La calorie «cal»: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1 C (C : celsius) un gramme d eau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5 C). Système international de mesure : le joule (J). 1 J : cal; 1cal : J.

9 Quelques définitions Enthalpie «H» : Energie totale contenue dans un composé. Elle reflète le nombre et la quantité de liaisons chimiques dans les réactifs et les produits. Energie libre «G» : Quantité maximale d énergie utilisable pour le travail. L énergie libre est bien sûr plus faible que l enthalpie d un composé. Entropie «S» : Processus continu de transformation de l énergie. L entropie d un système isolé est d autant plus élevée que le système est désordonné.

10 La différence entre l enthalpie (H) ou énergie totale et l énergie libre «G» varie avec la température «T» et est également fonction de l entropie «S». La variation d énergie libre qui se produit au cours d une réaction : A B est donnée par la relation : G = H T. S G : Variation d énergie libre (Kcal); H : Variation d enthalpie, (énergie totale) (Kcal); T : température absolue; S : variation d entropie (Kcal. degré -1 ) Si G est négatif, l énergie de B est plus faible que celle de A : la réaction est EXERGONIQUE, Si G est positif l énergie de B est plus élevée que celle de A : La réaction est ENDERGONIQUE G : variation d énergie libre standard : [ ] : 1 mo le.l -1 à une température de 25 et à ph 7

11 D OU PROVIENT L ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE? 1) HYDROLYSE (catabolisme) 2) PHOSPHORYLATION (anabolisme) TRAVAIL BIOLOGIQUE + CHALEUR ENERGIE 40 kj/mol. ATP Aliments ingérés, digestion, réserves ENERGIE ADP + Pi Tgly Glyc, Tgly Glyc, Gluc Tissu adipeux Muscle Foie

12 MILIEU INTERIEUR DE LA CELLULE MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE OU MILIEU INTERSTITIEL Les substances liposolubles diffusent directement à travers la double couche de lipides de la membrane 1 Les molécules de faible diamètre passent facilement : Diffusion simple Transporteur protéique Les grosses molécules ont besoin d un transporteur pour passer à travers la membrane : 2. diffusion facilitée (Gradient de concentration) Na+ ATP ADP Na + Na + Na+ Pompage du sodium à l extérieur de la membrane : 3. Transport actif (sens opposé à ceux de la diffusion simple ou facilité). Consomme de l'atp

13 SANG ORGANISME HUMAIN Végétaux chlorophylliens : photosynthèse = synthèses organiques Animaux = protéines Lipides Glucides APPAREIL DIGESTIF Glucose Acides gras Glycérol Acides aminés mitochondrie Oxydations cellulaires ATP H 2 O CO 2 O 2 CIRCULATION SANG. APPAREIL RESPIRATOIRE Hb O 2 Hb CO 2 H 2 O

14 PCr, Glyc, AGL ATP ADP

15 ROLES DE L ATP ET DES PURINES NUCLEOTIDES DANS L APPORT ENERGETIQUE AU COURS DE L EXERCICE MUSCULAIRE

16 HYDROLYSE ATP Energie ADP Travail 25% Chaleur 75% Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine Digestion Chimique Osmotique Sécrétions glandulaires Production de tissu Transmission nerveuse et musculaire Différentes formes de travail biologique que permet l énergie libérée par l hydrolyse de l ATP

17 Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kj, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade.

18 Resynthèse à très courts délais de l ATP ATPase ATP ADP + Pi + H + CPK ADP + PCr + H+ ATP + Cr AK ADP + ADP ATP + AMP

19 ATPase Mg ATP 4- + H 2 O ADP 3- + Mg HPO H + (+ énergie : 50 kj/mol) La baisse du rapport ATP/ADP active l augmentation rapide du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer: - de 0.05 µmol.g -1.min -1 au repos - à µmol.g -1.min -1 lors de l exercice intense

20 TRIPHOSPHATE II II II ADENOSINE 0 P ~ 0 P ~ 0 P 0H I I I OH OH OH 1 2 DIPHOSPHATE MONOPHOSPHATE II II II ADENOSINE P ~ 0 - P - 0H ADENOSINE P - 0H I I I 0H 0H 0H ATPase ATP + H 2 O ADP + P + H + (+ énergie : - 50 kj/mol) Réaction 1 Structure biochimique de l ATP

21 Exercice : cycle du turnover de l ATP par la PCr Contraction : ATP + H 2 O Myosine ATPase ADP + Pi Turnover de l ATP PCr + ADP Phosphorylcréatine Kinase (PCK) Cr + ATP Récupération : resynthèse de la PCr Réplétion de la PCr ATP Mg 2+ ADP : Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr) Phosphorylcréatine Kinase (PCK)

22 ROLES DE L ATP ET DES PURINES NUCLEOTIDES DANS L APPORT ENERGETIQUE AU COURS DE L EXERCICE MUSCULAIRE

23 CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES

24 CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES ( d après Lowenstein 1972 ) courant sanguin NH + 4 (ion amonium) ATP cellule musculaire AMP désaminase ph NH 3 (amoniac) AMP IMP Inosine ADP + ADP ADK Fumarate Adénylo succinate aspartate Hypoxanthine ADK : Adénylate-kinase AMP : adénosine monophosphate IMP : inosine monophospate Xanthine Acide urique FOIE

25 MUSCLE SANG FOIE ATP Acide urique Acide urique NH4 AMP NH 3 IMP hypoxanthine urine hypoxanthine ( xantine-oxydase : Xo ) xanthine ( xantine-oxydase : Xo ) hypoxanthine H 2 O 2 Peroxyde d hydrogène

26 Effets de NH 3 et NH 4+ sur différentes étapes de la glycolyse Glucose Fructose-6-phosphate PFK + Fructose-1.6-diphosphate Phosphodihydroxy-acétone 3-phosphoglycéraldéhyde 1.3-diphosphoglycérate Pyruvate Lactate Pyruvate carboxylase - Pyruvate déhydrogénase - Cycle de Krebs Isocitrate déshydrogénase -

27 MILIEU EXTRA CELLULAIRE O 2 Exercice de longue durée MEMBRANE CELLULAIRE MILIEU CELLULAIRE ❸ O 2 Myoglobine Exercice court et intense ❷ ❶ Glycogène... lactate PCr C + Pi ADP + Pi ATP Mitochondrie Troponine Actine Myosine Contraction et relachement musculaires Tropomyosine

28 CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES Chaque source énergétique se caractérise par : le délai d apport optimum d énergie, sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d être utilisée, sa puissance métabolique ou quantité maximale d énergie qu elle peut fournir par unité de temps, son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale qu elle peut fournir pendant le plus long temps possible, son ou ses facteur(s) limitant(s), et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits

29 100 % PUISSANCE «ANAEROBIE ALACTIQUE» 6 à 8s INTENSITE ( en % du maximum) 50 % _ ENDURANCE ANAEROBIE ALACTIQUE 20 à 25s ATP + PCr + Glycogène PUISSANCE «ANAEROBIE LACTIQUE» 20 à 50s GLYCOGENE..acide lactique + PCr + Glycogène aérobie ENDURANCE ANAEROBIE LACTIQUE : ( 3min ) GLYGOGENE acide lactique + GLYCOGENE aérobie PUISSANCE AEROBIE MAXIMALE 7min GLYCOGENE...H 2 O + CO 2 + Glycogène (acide lactique) ENDURANCE AEROBIE > à 7min GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d une source énergétique mais aussi l interaction constante des autres.

30 Rôle des réserves énergétiques dans le renouvellement des molécules d ATP ATP ADP + Pi CO 2 + H 2 O Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O2 Glycogène Créatine + Pi Acide lactique Phosphocréatine (PCr) SOURCES : 3) Très retardée : aérobie - semi marathon, marathon et ultramarathon m m 2) Retardée : anaérobie lactique - 400m m m sprint 1) Immédiate anaérobie alactique - 10 à 30m sprint Cazorla 1999

31 1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s) et TRES INTENSE % PAM)

32 Phosphagènes totaux ATP PCr (ATP +CP) Concentration musculaire mm.kg -1 de muscle mm (masse musculaire totale) Energie disponible kj.kg -1 de muscle kj (masse musculaire totale)

33 Concentration en ATP musculaire au repos chez l homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002) Muscle Total Fibres I Fibres II Références Quadriceps 6.3 ± 0.3 Edström et al. (1982) (vaste externe) 4.7 ± 0.2 Karlsson et al. (1971) 5.4 ± 0.2 Saltin et al. (1974) 6.4 ± ± ± 0.9 Söderlund et al. (1990) 5.9 ± ± 0.1 Söderlund et al. (1992) Soléaire 5.7 ± 0.4 Edström et al. (1982) Deltoïde 4.5 Karlsson et al. (1975)

34 Myosine ATPase (mmol.l -1.s -1 ) Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l homme. A) Activité de la myosine ATPase B) Consommation en ATP 0.5 A 2.5 B ATP (mmol.l -1.s -1 ) I I I I IIa IIb 0 I I I I IIa IIb Type de fibres Type de fibres

35 Déplétion de l ATP du vaste externe en fonction de l intensité de l exercice chez l homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices d intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971) [ATP] (en %) I I 100 % 85 % 130 % A I I Repos [ATP] (en %) B I I I I I I I I I I Durée des exercices (en min) % VO 2 max

36 Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) 100 A 100 B [ATP] (en %) I I I I [ATP] (en %) I I I I Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m) I

37 Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de muscle frais. Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que sur une réserve de 1.3 à 1.6 kj, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir : 1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m, 2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au m, 3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au m, 4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon, ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à une allure de promenade.

38 Voies métaboliques pour la synthèse de l ATP Flux mmol.s -1.kg -1 Total disponible mmol.kg-1 de muscle ATP, PCr ADP, Cr Glycogène lactate (240 avec le foie) Glycogène CO Glucose CO Acides Gras CO (*) Flux maximaux de production d ATP ( P) à partir des différents substrats disponibles dans le muscle (d après Greenhaff et al.1993) (*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l organisme pourraient assurer l apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h!!

39 Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source dite «anaérobie alactique». ATP SOURCE Energie de la PCr G = - 77kJ / mol ADP + Pi Créatine + Pi Créatine phosphokinase (CPK) Phosphocréatine (PCr) 1) Immédiate anaérobie alactique Sprints courts : départ 10 à 40 m, Tout exercice très court et très intense

40 Première étape : synthèse d un précurseur (arginine et glycine : alimentation) Reins Pancréas Muqueuse intestinale Sang Deuxième étape : synthèse de la créatine (oligopeptide composé de 3 acides aminés : arginine, glycine et ornithine synthétisée au niveau des reins) Foie 1.5 mg/100ml

41 SYNTHESE ENDOGENE DE LA CREATINE 1.5 mg/100ml Créatine + Pi = PCr 117 g chez un homme de 70 kg 1.7 g par kg de poids

42 Concentration en PCr musculaire au repos chez l homme (en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002) Muscle Total Fibres I Fibres II Références Quadriceps 19 ± 1.5 Edström et al. (1982) (vaste externe) 14.5 ± 0.4 Karlsson et al. (1971) 18.9 ± 1.1 Saltin et al. (1974) 16.3 ± ± ± ± ± ± 2.6 Greenhaff et al. (1991) Söderlund et al. (1992) Tesch et al. (1993) Soléaire 17.7 ± 1.7 Edström et al. (1982) Deltoïde 19.6 Karlsson et al. (1975)

43 Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de l intensité de l exercice chez l homme A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970) B) Exercices d intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971) 100 A 100 B [ PCr ] (en %) % 130 % 85 % [ PCr ] (en %) I I I I Repos I I I I I I I I I I Durée des exercices (en min) % VO 2 max

44 Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986). B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987) A B [ PCr ] (en %) I I I I [ PCr ] (en %) I I I I I Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)

45 1 Métabolisme de l ATP et de la PCr La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après un exercice, aussi intense soit-il. Pour cela, Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d ATP, Le groupement phosphate de la PCr se lie à l ADP (ADP + PCr ATP + Cr), La concentration en PCr baisse alors très vite, Une déplétion totale n est cependant très rarement atteinte ( 10 à 15%). Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices très intenses (sprint ) en terme de puissance métabolique (débit maximal).

46 PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN 100 m (%) 4% Aérobie Glycolyse lactique : 48% 48% ATP + PCr

47 Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du ph et concentrations sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d un 100 m. (d après Hirvonen et al. 1987)

48 Substrats énergétiques d un exercice maximal de 10 s D après Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: ATP utilisé : mmol.kg -1 (muscle sec).s _ 10 _ 5 _ 0 _ 2.0 O 2 : 14.0 % 0.5 ATP : 3.5 % I I 10 secondes PCr : 31.5 % Glycolyse : 51 %

49 ATP utilisé : mmol.kg -1 (muscle sec).s _ 10 _ 5 _ 0 _ 1.2 O 2 : 7.5 % vs 14 % 0.9 ATP : 5.5 % vs 3.5 % Substrats énergétiques de deux exercices I I 6 secondes supra maximaux de 6 s et 10 s D après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: PCr : 46 % vs 31.5 % Glycolyse : 41 % vs 51 % I I 10 secondes

50 RESERVES EN OXYGENE DE L ORGANISME IMMEDIATEMENT UTILISABLES Hémoglobine = environ 1000 ml d O 2 de réserve Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle x 30 kg de muscle = 336 ml chez l adulte moyen (70 kg) Jusqu à 500 ml chez un sportif entraîné Comme nous l aborderons ultérieurement, l utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses

51 Estimation du pourcentage de contribution des différents substrats dans la production d ATP pour diverses épreuves Epreuve ATP PCr Glycolyse lactique Glycolyse aérobie Auteurs 100m 3,5 % 31,5 % 51 % 14 % Bogdanis 200m 17 % 56 % 27 % et coll (1998) 400m 63 % 37 % Gastin (2001)

52 Facteurs limitants : - radicaux libres, - protons H + de l hydrolyse de l ATP et da l acide lactique, - IMP et l amonium - baisse des réserves???

53 20 _ 16_ Exercice épuisant Circulation sanguine normale 90% en 4min 85% en 2min 12 _ 70% en 50s 8 _ 4 _ Occlusion = absence d oxygène = pas de resynthèse des Phosphagènes (AT P + PCr). I I I I I I 0 2min 4min 8min 12min Repos Récupération Figure 9 : S ynthèse des phosphagènes après un exercice court et intense. L apport d oxygène est indispensable pour perm ettre la resynthèse de l ATP dans les m itochondries. Les m olécules d ATP ainsi form ées perm ettent ellesm êm es la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)

54 CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES La PCr utilisée au cours de l exercice est reconstituée comme suit: 70 % en 30 s 84 % en 2 min 89 % en 4 min 97 % à 100 % en 6 à 8 min

55 Après un exercice court et intense, la resynthèse de la phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ATP, nécessite la présence d oxygène Comme l ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump & al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d améliorer la vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts et intenses grâce à un bon développement préalable de la capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités. Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours précéder l entraînement de la vitesse, de l endurance de la vitesse et de la puissance musculaire.

56 RECAPITULATIF SOURCE D ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE IMMEDIATE Phosphagènes ANAEROBIE ALACTIQUE ATP + PCr TRES FAIBLE 1 PCr = 1 ATP NUL TRES FAIBLE kj 65kJ (*) TRES ELEVEE: 250 à 530 kj.min kj (*) 4 à 6-7 s 15-20s dépend du % de puissance max (jamais Inférieurs à 95% de la puissance Maximale) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

57 5 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE: (400, 800m) et RECUPERATION

58 SOURCES : ATP ADP + Pi Acide lactique Glycogène Créatine + Pi Phosphocréatine (PCr) m 2) Retardée : anaérobie lactique m m m sprint 1) Immédiate anaérobie alactique

59 Cycle de la glycolyse anaérobie GLYCOGENE ATP/ADP G. synthétase insuline Glucose 1-phosphate Glucose 6-phosphate G. phosphorylase Adrénaline, Ca 2+ et ATP Contraction (travail musculaire) Fructose biphosphatase Fructose 6-phosphate - Phosphofructokinase Fructose 1,6 biphosphate ADP ATP Contraction (travail musculaire) Acide pyruvique ph Acide lactique D après Newsholme, 1988

60 SARCOLEMME Glycogène Glucose GT i G6-P Pyruvate Lactate LT i Pyruvate Lactate LDH LT i LDH LT i LT i Pyruvate C de K CO 2 CO 2 CO 2 MITOCHONDRIE D après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

61 Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie. D'après [Brooks, 1999 ], modifié. cytosol pyruvate LDHc lactate m.ext pyruvate lactate C R m.int mitochondrie NADH NAD + pyruvate LDHm lactate m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie C R = chaîne respiratoire.

62 GLUCOSE Glycémie 5.8 mmol.l- 1 (1.05 g.l -1 ) Glycémie moyenne au repos et à jeun : 4.6 ± 0.4 mmol.l -1 (0.83 ± 0.O6 g.l -1 ) Transport membranaire SGLT (sodium-glucose co-transporter) GLUT (5 isoformes) SGLT2 (intestin) SGLT2 (rein) GLUT-1 : cellules endothéliales des vais. Sanguins et dans tissus sensibles à l insuline. Affinité élevée pour le glucose. Erythrocytes, cerveau, GLUT-2 : cellules qui libèrent du glucose dans le sang foie, pancréas, rein, placenta GLUT-3 : action identique GLUT-1 Mais grande affinité pour le glucose. Cerveau, rein, placenta GLUT-4 : Forte sensibilité à l insuline. Muscle striés : squelettiques et cœur, tissu adipeux GLUT-5 : Affinité pour le fructose mais nulle pour le glucose. Intestin grêle (surtout), rein, muscles striés, tissu adipeux, cerveau.

63 SARCOLEMME Glycogène Glucose GT i G6-P Pyruvate Lactate LT i Pyruvate Lactate LDH LDH LT i Pyruvate C de K CO 2 CO 2 CO 2 MITOCHONDRIE D après Brooks, 1998 : Comp.Biochem. Physiol. 120:89-107, et 2000 : Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

64 GLYCOGENE P i Glycogène phosphorylase GLUCOSE Hexokynase G6P F6P Phosphofructokynase FbiP Navette aspartate-malate GA3P NAD DHAP NADH NAD NADH 3PG NAD NADH NADH Lactico dehydrogénase NAD PYRUVATE Glutamate Alanine Amino Transférase Alanine NADH Pyruvate dehydrogénase NAD A-CoA LACTATE 2-oxologlutarate D après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4:

65 GLYCOGENE GLUCOSE 0.35 Hexokynase P i G6P F6P Phosphofructokynase 3.95 FbiP Glycogène phosphorylase % de VO 2 max Navette aspartate-malate GA3P NAD DHAP NADH NAD NADH 3PG NAD 2.7 NADH NADH Lactico dehydrogénase 5.2 NAD PYRUVATE Glutamate Alanine Amino Transférase Alanine NADH Pyruvate dehydrogénase NAD 2.7 A-CoA LACTATE 2-oxologlutarate Flux : mmol de substrat. kg -1 de muscle frais (vaste latéral).min -1

66 GLUCOSE 0.5 (0.35) Hexokynase GLYCOGENE P i G6P F6P Phosphofructokynase (3.95) GA3P NAD FbiP Glycogène phosphorylase DHAP 35.5 (3.6) NADH NAD 250% de VO 2 max Navette aspartate-malate NADH Lactico dehydrogénase 60 (5.2) NAD 3PG PYRUVATE Glutamate Alanine NADH Alanine Amino Transférase NADH NAD NAD ~ 4.5 (2.7) Pyruvate dehydrogénase 4.5 (2.7) NADH A-CoA LACTATE 2-oxologlutarate Flux : mmol de substrat. kg -1 de muscle frais (vaste latéral).min -1

67 Estimation des flux à travers les enzymes clés amenant à la production de lactate musculaire durant un exercice réalisé à différentes intensités sur Ergocycle. Flux : mmol de substrat. kg -1 de muscle frais (vaste latéral).min -1) D après Lawrence et al. Med. Sci. Sports Exerc. 32; 4: Puissance développée : % VO 2max MAX in Vitro 35% (58 W) 65% (164 W) 90% (229 W) 250% (625 W) PHOS HK ~ PFK SS ~ PDH LDH ~

68 I. DES QUESTIONS QUI SE POSENT... 1) Acide lactique ou lactate... quelle différence? 2) Quel est le devenir du lactate? 3) Quelles significations accorder au(x) seuil(s) anaérobie(s)? A quelle puissance le muscle produit-il du lactate? Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du lactate musculaire? Quelle validité accorder aux nombreuses techniques de détermination du seuil anaérobie? Quel est le niveau de reproductibilité intra technique du seuil anaérobie?

69 II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite) λ La glycolyse a-t-elle a vraiment un mauvais rendement énergétique? λ Est-ce l accumulation l de lactate qui induit : La fatigue musculaire? et donne : Des crampes? Des courbatures?

70 GLUCOSE ) CIRCULANT à 6 carbones Capillaire sanguin Membrane cellulaire 1 - Phase d amorçage : - 1 ATP avec le glucose + Hexokinase Glycogène musculaire (à 6 carbones) ATP ADP + Pi 1 + Glycogène phosphorylase Glucose-6-phosphate ATP Phase Préparatoire : - 1ATP ADP + Pi Phosphofructokinase 3 - Phase de remboursement et de production : + 4 ATP 2 NAD 6 2 NADH 2 ADP + Pi 7 ATP 8 9 Bilan : + 2ATP avec le glucose + 3 ATP avec le glycogène ADP + Pi ATP 10 Pyruvate kinase (2) Pyruvate (à 3 carbones chacun) (2) lactate

71 1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE... QUELLE DIFFERENCE? GLYCOGENE 1 mole de GLUCOSE 2 moles d'acide LACTIQUE = 3 moles d'atp C 6 H 12 O 6 2 C 3 H 6 O kj Au ph du muscle (7.05 à 6.1) CH CH(0H)COOH : C 3 H 6 O 3 H + + C 3 H Acide lactique Proton Anion : Lactate A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lactique sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.

72 LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE 100m sprint environ mmol/l 200m sprint environ mmol/l 400,800 et 1500m environ mmol/l 5000m environ 13 mmol/l 10000m..environ 8 mmol/l 1 mole de lactate = 23,5 kcal 1 g.= 0,26 kcal

73 ... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE BEAUCOUP DE LACTATE? Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et s accompagne de la formation de 2 moles de lactate. Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps, plus d ATP ont été synthétisés,et donc plus important a été le travail musculaire. L athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à 9 min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour et Coll. 1991)

74 1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m m) GLYCOGENE NAD ADP MILIEU INTERSTITIEL CELLULE MUSCULAIRE NADH ATP (+3) Accumulation intracellulaire NAD PYRUVATE CAPILLAIRE SANGUIN LACTATEMIE Transport membranaire extra cellulaire LACTATE H + CO 2 O 2 MITOCHONDRIE OXYDATION ADP ATP (36) Chaîne des transporteurs d électrons Cycle de Krebs. CO 2 H 2

75 2.3 QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE? LACTATE ENTRANT (LE) (MUSCLE) LACTATEMIE LE > LS : (accumulation) SANG LE = LS : (Etat stable) 6-8 mmol.l - 1 LE < LS : (décroissance) LACTATE SORTANT (LS) ( OXYDATION, GLYCOGENESE ) 1 H 30

76 MILIEU INTERSTITIEL CELLULE MUSCULAIRE Néoglycogenèse : 1/4 FOIE Glucose GLYCOGENE capillaire Elimination : Urine, sueur (négligeable) Cycle de Felig ou de l alanine-glucose Cycle de Cori 1 ALANINE 5 2 LACTATE NADH 2 4 H 2 PYRUVATE 3 CO 2 O 2 MITOCHONDRIE NAD + H 2 OXYDATION Oxydation : 3/4 CŒUR, REINS, AUTRES MUSCLES NON ACTIFS. O 2 H 2 O 36 ADP + 36 Pi 36 ATP Chaîne des transporteurs d électrons H 2 H 2 Cycle de Krebs METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION CO 2

77 DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA RECUPERATION OXYDATION ~ 4/5 Par : Les muscles squelettiques Les fibres musculaires productrices Les fibres musculaires environnantes (navette) Les fibres musculaires d autres territoires au repos Le myocarde 10 % Les reins < 10 % LACTATE GLYCOGENESE ~ 1/5 Par : Le foie - Cycle de Cori - Cycle de l alanine-glucose Les reins Les muscles (indirectement?) ELIMINATION négligeable Par : L urine et la sueur

78 CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes 1- RECUPERATION PASSIVE: 50 % en environ 25 min 75 % en environ 50 min 88 % en environ 1h 15 min 100 % en environ 1h 30 min 2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM) 50 % en environ 6 min 75 % en environ 12 min 100 % en environ 20 min

79 VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE POST EXERCICE (en % du La max.min -1 ) Auteurs Nature de l exercice Récupération passive Récupération active (% VO 2 max) Mc Grail et al. (1978) Ergocycle (30) Bonen et Belcastro (1977) Course (60 70) Hermansen et Stenvold (1972) Course (70) Cazorla et al. (1984) Natation (70 et libre)

80 2.2 EN CONSEQUENCE Le lactate n est donc pas un «déchet» ni surtout «une toxine qui empoisonne le muscle» mais bien une source énergétique potentielle utilisable après, ou au cours d une récupération passive ou active.

81 4. LA GLYCOLYSE A-T-ELLE VRAIMENT UN MAUVAIS RENDEMENT? AU NIVEAU BIOENERGETIQUE AU NIVEAU BIOENERGETIQUE 1 mole de Glucose : énergie disponible : 2880 kj CYTOPLASME 1- GLYCOLYSE = 3 ATP : énergie utilisée : 50 x 3 = 150 kj 2 moles de lactate :énergie fournie : 197 kj MITOCHONDRIE 2- OXYDATION 76 % : Rendement 150 x 100 = : Energie disponible kj = 36 ATP : énergie utilisée : 36 x 50 = 1800 kj 6 H 2 O + 6 CO 2 : énergie fournie 2683kJ : Rendement 1800 x = 67 %

82 5.1 UNE FORTE ACCUMULATION DE LACTATE PEUT-ELLE INDUIRE LA FATIGUE Il se peut qu à forte accumulation, le lactate contribue à induire une baisse du ph musculaire à l origine d une fatigue musculaire et d une incapacité fonctionnelle transitoires... mais ceci n est encore qu une hypothèse!

83 Mécanismes susceptibles d intervenir pour expliquer la diminution de la capacité de prestation à la fin d un exercice supramaximal ( m) EXERCICE MUSCULAIRE AUGMENTATION DE LA GLYCOLYSE...ET DE L HYDROLYSE DE L ATP AUGMENTATION DE LA PRODUCTION D ACIDE LACTIQUE AUGMENTATION DE LA CONCENTRATION DES PROTONS H + BAISSE DU ph CELLULAIRE ( ) Diminution de l activité de la phosphorylase et de la P.F.K. Diminution de la production d ATP. Réduction de l interaction actine - myosine activée par Ca² + Réduction de la tension mécanique INCAPACITE FONCTIONNELLE D après Hermansen 1977, modifié 1996

84 BAISSE DU ph ET INHIBITION DE LA PFK Dans un tube à essai la baisse du ph inhibe effectivement l activité de la PFK Cependant, si on ajoute un certain nombre de composés présents dans le muscle, cette activité peut remonter à prés de 70 % de son maximum: Expérience de Dobson et al : A ph 6.63 l activité de la PFK est complètement inhibée dans un tube à essai. - Si on ajoute du phosphate inorganique à une concentration de 20 mmol/l l activité de la PFK remonte à 40 % - Si on rajoute un peu d ADP(0.5 mmol/l) elle remonte à 55 % - Si on rajoute encore de très faibles concentrations de fructose 1,2 diphosphate ou de glucose 1,6 diphosphate deux composés présents dans le cytoplasme de la fibre musculaire qui se contracte, elle remonte à plus de 70%

85 MECANISMES REGULATEURS DU ph -Tampons chimiques cellulaires et sanguins - Mécanismes rénaux par excrétion d acides et de bases - Mécanismes pulmonaires par excrétion du CO 2

86 RAPPELS SUR LES ACIDES ET LES BASES Placé dans une solution un acide libère des ions hydrogène (H + ) Exemples : HCl = H + + Cl - H 2 SO 4 - = H + + HSO 4 - (acide chlorhydrique) (acide sulfurique) Dans une solution, une base libère des ions hydroxyle (OH - ) Exemples : NaOH = Na + + OH - KOH = K + + OH - (hydroxyde de sodium) (hydroxyde de potassium) Les acides forts libèrent plus d ions H + que les acides faibles. Les bases fortes libèrent plus d ions OH - que les bases faibles.

87 LES SYSTEMES TAMPONS Un système tampon se compose de deux éléments : un acide faible et un sel de cet acide Exemple : l acide carbonique (acide faible) et le bicarbonate de sodium (sel) HCO 3 + H + H 2 CO 3 H 2 O + CO 2 Ion bicarbonate acide carbonique Un acide fort ajouté à un système tampon réagit avec le sel, formant ainsi un sel plus fort et un acide plus faible. Exemple : l acide lactique (AL) et le bicarbonate de sodium (NaHCO 3 ) forme du lactate de sodium NaAL) et de l acide carbonique (H 2 CO 3 ) : AL+ NaHCO 3 NaAL + H 2 CO 3 H 2 CO 3 H 2 O + CO 2

88 - Q.R. des lipides : Ex : acide palmitique : C 16 H O 2 16 CO H 2 O 16 CO 2 Q.R. = = O 2 6 CO 2 - Q.R. des glucides (C 6 H 12 O 6 ) = = 1 6 O 2 H+ Q.R. = glucides + [ H+] 7 CO 2 6 O 2 = 1.15

89 5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES? Des crampes peuvent survenir en même temps qu une forte accumulation de lactate, mais sans qu il y ait de lien de cause à effet - Ce n est là que pure coïncidence. Dans de nombreux cas, l accumulation de lactate n est pas associée à des crampes : coureurs de m.. Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation de lactate : courses de longues distances, football... les sportifs peuvent développer des crampes. On peut développer des crampes pendant le sommeil à un moment ou la lactatémie est la plus basse! La crampe n a rien à voir, ni de près ni de loin avec l accumulation de lactate - Phénomène mal connu, la crampe résulte probablement d une hyperexcitabilité neuro-musculaire dûe elle-même à des déséquilibres hydro-minéraux, soit par déshydratation soit par des carences minérales.

90 5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE? Comme pour les crampes, les douleurs musculaires retardées peuvent se développer parfois lorsque l accumulation de lactate a été importante (nageur entraîné qui court un 400m) sans qu il y ait de relation cause à effet. Elles peuvent être obtenues sans qu il y ait eu accumulation de lactate (travaux de Schwane et Coll., 1983) Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si beaucoup de lactate a été accumulé (coureurs de m) Les courbatures n ont rien à voir avec l accumulation de lactate. Elles se développent presque inévitablement, même chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel. Elles sont sans doute dues à des microtraumatismes et des lésions du tissu musculaire ou conjonctif.

91 POUR QUE CESSE VOTRE DESINFORMATION!!! Réponses aux questions posées au cours précédent 1) Dissociation de l acide lactique en lactate en solution aqueuse «Chaque acide a une tendance qui lui est propre à perdre son proton en solution aqueuse. Plus l acide est fort et plus il a tendance à perdre son proton Les acides les plus forts comme l acide lactique, ont des constantes de dissociation (K a ) plus élevées» (K a = 1,38 x 10-4 pour l acide lactique) Lehninger, Nelson et Cox : «Principe de Biochimie» (édit. Flammarion) 2 ème édition, p 94; CH3CH(OH)COOH (ou simplifié : C3H6O3) Acide lactique

92 1) Dissociation de l acide lactique en lactate en solution aqueuse (suite) «A ph 7, 99,92 % de l acide lactique sont rapidement convertis en lactate (-) et H(+), Aussi, nous utiliserons exclusivement le vocable«lactate» pour désigner ce métabolite» Poortmans et Boisseau : Biochimie des activités physiques, 2 ème édition (Edit. De Boeck), p 138, 2003.

93 TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE (Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993) Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4 D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire : MCT1 milieu intracellulaire MCT4 milieu extracellulaire < > sang La vitesse du passage membranaire dépend : 1. du niveau de stimulation des transporteurs. 2. du nombre de transporteurs mis en jeu.

94 1- Le niveau de stimulation dépend : - du gradient ph entre les milieux intra et extra cellulaires - du type d entraînement (l entraînement en intensité augmente la vitesse du passage membranaire par rapport à l entraînement de longue durée) 2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend : - du niveau d entraînement - de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC 4 et pratiquement pas de MTC 1, - de l âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le vieillissement). (Juel et al.,1991;dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)

95 2) COMMENT LE LACTATE EST-IL VEHICULE DANS LE SANG? Le lactate est donc transporté à travers la membrane cellulaire. Passé cette «barrière membranaire», étant hydrosoluble, il va être dilué dans le milieu interstitiel et drainé par les capillaires sanguins. Il n existe pas de transporteurs sanguins de lactate. Seule sa concentration (lactatémie) peut augmenter.

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98 L accumulation du lactate correspond-elle à l absence d oxygène?

99 3.2 EST-CE L ABSENCE D OXYGENE QUI ENTRAINE LA FORMATION ET L ACCUMULATION DU LACTATE DANS LE MUSCLE? υ Il est fréquent de lire qu «il y a formation de lactate en absence d oxygène» Ceci est exact mais... dans un tube à essai! υglobalement au niveau des muscles actifs Les travaux de Pirnay et Coll. (1972) montrent qu au cours d un exercice maximal (= à VO 2 max), la PO 2 du sang veineux effluent ne s abaisse pas au dessous de 20 mm Hg. υlocalement dans la cellule musculaire Les travaux de Connet et Coll. (1984) montrent aucun gradient de PO 2 inférieur à 2 mm Hg alors que la PO 2 minimale nécessaire pour assurer une activité maximale de la phosphorylation oxydative est inférieure à 0.5, voire 0.1 mm Hg. (Chance et Quirstorff,1978)

100 EN CONSEQUENCE : µ Malgré sa production et son accumulation du lactate, le muscle squelettique qui travaille (même à puissance maximale = à VO 2 max) N EST EN HYPOXIE, ni globalement, ni localement, ni transitoirement, ni à l état stable. µ Il y a toujours plus d oxygène que la quantité maximale susceptible d être utilisée par le muscle. µ Ainsi l hypothèse sous-jacente à la théorie du «Seuil anaérobie» selon laquelle le muscle produit du lactate car il est en hypoxie au delà d une certaine puissance «seuil» n est pas confirmée.

101 HYPOTHÈSES... L accumulation du lactate pourrait être due : µ A la différence entre l activité enzymatique maximale de la lactate déshydrogénase (en amont) et celle de l α céto-glutarate déhydrogénase (en aval) qui sont deux des enzymes limitant le flux métabolique respectivement : de la glycolyse et de l oxydation mitochondriale. A la saturation de la navette aspartate - malate qui permet le transfert membranaire mitochondrial des protons H +. Au niveau d activation des protéines permettant le transport transmembranaire du lactate vers le milieu extracellulaire.

102 Vitesses d activités enzymatiques maximales (V.A.E.max) au sein du quadriceps humain (micromoles.min -1. g -1 à 25 ) Glycolyse : Phosphofructokinase *...57 Lactate déshydrogénase 121 Oxydation : Céto-glutarate déshydrogénase*. 1.2 V.A.E.max 100 fois supérieure! * Enzymes limitant le flux métabolique D après Jorfeld et al. (1978) et Poortmans (1988),

103 Au plan biochimique, dans certains cas, les effets de l entraînement se traduisent essentiellement par l augmentation de la quantité d une ou de plusieurs enzymes en présence. h or nous savons que, plus la concentration d une enzyme est élevée, plus grande est la quantité de substrat susceptible d être dégradée. hc est précisément ce qui se passe chez l athlète entraîné en endurance dont l entraînement augmente le nombre, la taille des mitochondries et par conséquent la concentration en enzymes oxydatives. c est le cas de l enzyme cétoglutarate déshydrogénase (CGDH) dont le niveau faible de l activité maximale limitait, avant entraînement, le flux substrat du cycle de Krebs expliquant en partie l accumulation précoce du lactate en amont. Chez l athlète entraîné, la même quantité d O 2, autorise une oxydation plus importante de lactate grâce à une concentration plus élevée de la CGDH expliquant le déplacement vers la droite de la courbe lactateintensité et par conséquent du ou des «seuils».

104 [LAs] ou VE non entraîné entraîné S.A. Puissance, vitesse, VO 2

105 EN RESUME : LA CINETIQUE DU LACTATE SANGUIN DEPEND : De la nature et du niveau d'entraînement nement du sujet évalué De l'intensité et de la durée e de l'exercice De l'importance de la masse musculaire engagée e dans l'exercice De la constitution des muscles sollicités s (% fibres FT et ST) De l'âge de l'évalu valué Des réserves r musculaires en glycogène - période d'entraînement nement - régime alimentaire

106 RECOMMANDATIONS POUR UNE MEILLEURE STANDARDISATION DE LA LACTATEMIE Mettre le sujet évalué au repos au moins 24 heures avant le test Lui conseiller un régime r équilibré (éviter un apport glucidique élevé) Réaliser le test au même moment de la journée Rincer et nettoyer l'endroit à prélever (élimination( du lactate dûd aux glandes sudoripares) Prélever toujours au même moment après s l'exercice Conserver le même protocole ergométrique Choisir toujours la même technique (arbitraire) pour déterminer d les PMT Dans ces conditions, il est possible d'établir un suivi cohérent d'un individu mais non de comparer les résultats r de deux ou plusieurs individus entre eux!

107 RECAPITULATIF SOURCE D ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE RETARDEE Glycolyse lactique ANAEROBIE LACTIQUE GLYCOGENE FAIBLE 1 GL. = 3 ATP COURT: 15 à 20s FAIBLE kj 130 à 210 kj (*) ELEVEE: 110 à 200 kj.min kj.min -1 (*) Entre 1 et 3min dépend du % de PMA (entre 90 et 150% de PMA ou de VAM (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

108 7-EXERCICE DE LONGUE DUREE ET RECUPERATION

109 ATP ADP + Pi CO 2 + H 2 O Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés + O 2 Glycogène Créatine + Pi Acide lactique Phosphocréatine (PCr) SOURCES : 3) Très retardée : aérobie - semi marathon, marathon et ultramarathon m m 2) Retardée : anaérobie lactique m m m sprint 1) Immédiate anaérobie alactique

110 1 Glucose-6-P 2 H 2 NADH 2 2 Pyruvate NAD H 2 LDH 2 Lactate (+ H 2 )?

111 RAPPEL PYRUVATE CO 2 NAD NADH 2 NAD H 2 MITOCHONDRIE Oxaloacétate (4c) CO 2 ACETYL-CoA (2C) Citrate (2c) CYCLE DE KREBS NAD NADH 2 FAD FADH 2 NAD H 2 NADH 2 chaîne des transporteurs d électrons NAD e - ADP H 2 H 2 FAD e - e - + Pi + énergie = ATP ½ de O 2 H 2 O

112 NADH Compétition entre le NADH cytoplasmique et NADH mitochondrial => pas d accumulation d A.L. mais la saturation de cette navette??? CYTOPLASME NAD Oxaloacétate Malate deshydrogénase cytoplasmique Aspartate C. Malate C. Aspartate M. Malate m. MITOCHONDRIE Oxaloacétate NADH NAD Malate deshydrogénase mitochondriale C R ATP ATP ATP

113 Mobilisation de l acétyl-coa Glucides Acides aminés oxaloacétate Acétyl CoA Citrate Acides Gras Cis-asconitate Cycle des acides tricarboxyliques malate fumarate CO 2 CO 2 succinate isocitrate α cétoglutarate 2H 2H 2H 2H NAD Transport d électrons et phosphorylation oxydative flavoprotéine ADP + Pi ATP Coenzyme Q Cytochrome b ADP + Pi ATP Cytochrome c Cytochrome a ADP + Pi ATP 2H 2 + ½ 0 2 H 2 O

114 CELLULE MUSCULAIRE FOIE Glucose Acides aminés AAR Glucose GLYCOGENE G-6-P SANG Acides aminés ramifiés (AAR) PYRUVATE Glycérol Acides gras libres AGL Triglycérides O 2 Acides gras libres (AGL) O 2 MITOCHONDRIE H 2 O 36 ADP + 36 Pi 36 ATP Chaîne des transporteurs d électrons H 2 H 2 ACETYL CoA CO 2 OXYDATION CO 2 Cycle de Krebs. METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L ULTRAMARATHON

115 Notions de produits amphiboliques et réactions anaplérotiques. Le cycle de Krebs est une voie amphibolique : Il fonctionne non seulement dans le sens catabolique, mais fournit également des précurseurs utilisables dans des voies anaboliques. Les mécanismes enzymatiques particuliers qui alimentent le cycle en intermédiaires sont dits réactions anaplérotiques («qui remplissent») Exemple : Mg ++ Pyruvate + CO2 + ATP oxaloacétate + ADP + Pi

116 Alanine Cystéine Glycocolle Sérine Thréonine Pyruvate Glutamate Arginine Histidine Glutamine Proline Isoleucine Leucine Trytophane Acétyl-CoA Citrate CYCLE DE KREBS α-cétoglutarate Succinyl-CoA Succinate Conduisent aussi à l acétyl-coa Isoleucine Méthionine Valine Acétoacétyl-CoA Oxaloacétate Fumarate Tyrosine Phénylanine Phénylalanine Tyrosine Leucine Lysine Tryptophane Aspartate Asparagine Malate Voies d entrée du squelette carboné des acides aminés dans le cycle tricarboxylique de Krebs. Notions de produits amphiboliques et réaction anaplérotique.

117 INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L EXERCICE (% DE PMA) SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L APPORT D ENERGIE. (D après LACOUR, 1982) Glucides Lipides Protides I I I I I % de P.M.A.

118 LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L EXERCICE PROLONGE A 70 % DE VO 2 max LIPIDES GLUCOSE SANGUIN GLYCOGENE MUSCULAIRE 0 - I I I I I I I I I DUREE DE L EXERCICE (heures)

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121 Evolution de l utilisation respective des glucides et des lipides en fonction de l intensité relative de l exercice. Le «cross-over concept» d après Brooks et Mercier Lipides (en %) NE Entraînement E Glucides (en %) Repos I I I I I VO 2 max (en %)

122 SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m (en % du total) Glycolyse anaérobie 25,00% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie 75,00% Glycolyse aérobie D après Newsholme, 1988

123 SOURCES ENERGETIQUES DU m (en % du total) Glycolyse anaérobie 12,50% Glycolyse aérobie Glycolyse anaérobie 87,50% Glycolyse aérobie D après Newsholme, 1988

124 SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON (en % du total) Acides gras libres AGL = 20% 5% = Glucose circulant (hépatique et sanguin) % = Glycogène aérobie D après Newsholme, 1988

125 SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA MARATHON : 80 KM (en % du total) 5% Glucose circulant 30% Glycolyse aérobie % Acides gras libres 5% Acides aminés ramifiés 3 4 D après Newsholme, 1988

126 L épuisement total des réserves en glycogène est réalisé en: 1 heure de travail musculaire à % de VAM 1 heure 30 min à 2 heures à % de VAM 50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure (Piehl 1974). La reconstitution totale (concentration initiale) est complète en 46 heures

127 La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en GLYCOGENE dépend : De l'importance des réserves initiales; Du niveau d'entraînement du sportif; Du niveau et de l'intensité de l activité physique; De la qualité des fibres musculaires sollicitées.

128 RECONSTITUTION DES RESERVES EN GLYCOGENE

129 La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE dépend : De l'importance de la déplétion: Du niveau d'entraînement; Et du régime alimentaire;

130 RECAPITULATIF SOURCE D ENERGIE SUBSTRATS PRODUCTION D ATP DELAI DE PRODUCTION OPTIMALE CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE TRES RETARDEE Oxydative AEROBIE GLYCOGENE + GLUCOSE + AGL + AAR + ALANINE TRES IMPORTANTE 1 GL. = 39 ATP... LONG : 2 à 3 min 1 à 1.30 min (*) TRES ELEVEE: 1500 à 5300 kj à kj (*) FAIBLE : 60 à 90 kj.min à 155 kj.min -1 Peut être maintenue de3 à 15 min Dépend du % de VO2max Sollicité (entre 70 et 90% de VAM) (*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau

131 EN CONCLUSION...

132 Courses 100 m % d ATP dérivé du métabolisme aérobie < 5 % Durée (s) 10 % anaérobie 94 % aérobie m 10 % m 25 % m 50 % m 65 % m 86 % m 96 % Marathon 98 % D après Newsholme et coll. (1992) Contribution relative de chaque voie métabolique en fonction de la durée de l exercice. Adapté de Gastin (2001)

133 POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D ATP D après Newsholme et coll. (1992) Glycogène Courses PCr Anaérobie Aérobie Glucose sanguin Triglycérides (m) (%) (%) (%) (glycogène hépatique) (acides gras) (%) (%) 100 m m m m m (*) m (*) m (*) m (*) m (*) _ (*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l accélération finale.

134 PREDOMINANCE DE LA SOURCE DES PHOSPAGENES 100 % 1 à 6 s INTENSITE ( en % du maximum) 50 % _ ZONE MIXTE ATP + PCr + Glycogène PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE LACTIQUE 6 s à 1min GLYCOGENE..acide lactique + PCr + Glycogène aérobie ZONE MIXTE GLYGOGENE acide lactique + GLYCOGENE aérobie PREDOMINANCE DE LA GLYCOLYSE AEROBIE : 2 à 7min GLYCOGENE...H 2 O + CO 2 + Glycogène (acide lactique) PREDOMINANCE DE L OXYDATION DE DIFFERENTS SUBSTRATS > 7min GLYCOGENE + GLUCOSE + ACIDES GRAS LIBRES + ACIDES AMINES 10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min DUREE (s et min) Contribution respective de chaque processus métabolique dans l apport énergétique total (courbe du haut) lors de courses d intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer la prédominance d une source énergétique mais aussi l interaction constante des autres.

135 REFERENCES POUR L EXERCICE ET L ENTRAÎNEMENT Sources énergétiques Substrats Délais d intervention optimale Capacité Puissance Endurance Phosphagènes ATP PCr Nul Très faible Très élevée 300 % PAM 1 à 6 s Dépend du % de la puissance 6 à 30 s Glycolyse lactique Glycogène (Glucose) 6 à 20 s Limitée par [H + ] Élevée 200 % PAM 10 à 50 s Dépend du % de la puissance.3 min Aérobie Glycogène Glucose AGL-TG A. aminés s Très importante Limitée par VO 2 max 2 à 7 min Dépend du % de PAM (VAM) 3 min à.

136 MERCI POUR TOUTE VOTRE ATTENTION

137 AMP Fumarate H 2 0 AS lyase AMP désaminase Adénylosuccinate (AS) NH 3 AS synthétase GDP + Pi IMP Aspartate GTP AS = adénylosuccinate

138 O 2 - h r.superoxyde LOOh r. lipoperoxyle LOh r. alkoxyle H 2 O 2 ( Fe2+ ) peroxyde d hydrogène OHh r. hydroxyle MDA malondialdéhyde OHh r. hydroxyle LOOh r. lipoperoxyle LOh r. alkoxyle MDA malondialdéhyde protéines ADN lipides

139 Evolution du débit d utilisation des substrats glucidiques et lipidiques en fonction de l intensité relative de l exercice chez l Homme. D après [Brooks, 1996] Apparition des AGNE et du glucose (µmol.kg -1.min -1 ) ❿ ❿ ❿ ❿ Glycogène ❿❿ ❿ ❿ ❿ ❿❿ ❿ AGNE ❿ ❿ ❿ ❿ Glucose Utilisation du glycogène (mmol unités glycosyles.kg -1.min -1 ) % de VO 2 max

140 MILIEU INTERIEUR DE LA CELLULE MILIEU EXTERIEUR DE LA CELLULE OU MILIEU INTERSTITIEL Les substances liposolubles diffusent directement à travers la double couche de lipides de la membrane 1 Les molécules de faible diamètre passent facilement : Diffusion simple Transporteur protéique Les grosses molécules ont besoin d un transporteur pour passer à travers la membrane : 2. diffusion facilitée (Gradient de concentration) Na+ ATP ADP Na + Na + Na+ Pompage du sodium à l extérieur de la membrane : 3. Transport actif (sens opposé à ceux de la diffusion simple ou facilité). Consomme de l'atp