2. Duplication de gènes et évolution des familles de gènes Evolution de familles de gènes 2.2. Evolution concertée de familles de gènes
|
|
- Françoise Langevin
- il y a 8 ans
- Total affichages :
Transcription
1 2. Duplication de gènes et évolution des familles de gènes 2.1. Evolution de familles de gènes 2.2. Evolution concertée de familles de gènes
2 2. 2. Duplication de gènes et et évolution des familles de gènes Duplication de gènes: évènement fondamental en évolution moléculaire = source du "bricolage moléculaire" Types de duplication: duplication d'un segment de gène duplication entière d'un gène duplication d'une partie de chromosome duplication entière d'un chromosome duplication d'un génome entier polyploïdie évolution des génomes Cause de duplication: crossing-over inégal
3 2. 2. Duplication de gènes et et évolution des familles de gènes Crossing-over inégal: Processus plus fréquent dans régions présentant des motifs répétés (ex. locus VNTR utilisés dans l'identification de criminels)
4 2.1. Evolution de familles de gènes Evolution de gènes dupliqués en entier: conservation de la fonction originale copies invariantes: production en masse de certains ARN et protéines émergence d'une nouveauté génétique: une copie conserve sa fonction initiale, l'autre acquiert une nouvelle fonction perte de la fonction originale et dégradation de la séquence (codon stop, perte TATA box, décalage de cadre de lecture, ): évolution en pseudogène
5 2.1. Evolution de familles de gènes Evolution de gènes dupliqués en entier: L'ensemble des gènes appartenant à un même groupe de séquences ayant évolué par le processus de duplication = famille de gènes (incluant copies fonctionnelles et non fonctionnelles) Les membres d'une famille de gènes se trouvent généralement à proximité l'un de l'autre sur le même chromosome, en raison de leur évolution par crossing-over inégal Exemple: les familles de gènes de l'α et de la β-globine chez l'homme pseudogènes
6 4.1. Evolution de familles de gènes A. Conservation de la fonction originale après duplication : "répétitions de dose" favorisées quand justifié par un besoin métabolique intense pour une molécule donnée: ARN ribosomaux, ARN de transfert répétés en tandem protéines ubiquistes comme les histones (lors de divisions cellulaires)
7 2.1. Evolution de familles de gènes B. Emergence d'une nouveauté génétique après duplication: une copie conserve sa fonction initiale, l'autre diverge et acquiert une nouvelle fonction Exemple: les protéines opsines des pigments rétiniens responsables de la vision des couleurs Chez l'homme + singes de l'ancien monde 3 opsines différentes: opsine "bleue" (iodopsine S) située sur le chromosome 7 (=autosome) opsines "rouge" et "verte" (iodopsine M et L) situées sur le chrom. X vision trichromatique Apparus par 2 évènements de duplication: 600 Ma: séparation entre iodopsine S et iodopsine "ML" (43% identité séq. a.a.) vision dichromatique après divergence de S et "ML" 35 Ma: séparation entre iodopsine M et L (96% identité séq. a.a.) vision trichromatique après divergence de M et L
8 2.1. Evolution de familles de gènes Exemple: les protéines opsines des pigments rétiniens responsables de la vision des couleurs Homme + singes de l'ancien monde 3 opsines vision trichromatique : opsine "bleue" (iodopsine S) située sur le chromosome 7 (=autosome) opsines "rouge" et "verte" (iodopsine M et L) situées sur le chrom. X Troubles génétiques de vision des couleurs (daltonisme): altération gène M ou L individus : si 1 seule copie porte allèle délétère (hétéroz.) vision normale individus : caractère exprimé seulement si homozygote pour allèle délétère individus : caractère toujours exprimé car une seule copie du chrom. X
9 2.1. Evolution de familles de gènes Emergence d'une nouvelle fonction après duplication: Ex.: vision des couleurs liée à coexistence de 3 types de gènes de pigmentation de la rétine, issus de duplication. Copies de gènes pigments rouges verts bleus
10 2.1. Evolution de familles de gènes C. Perte de la fonction originale après duplication et dégradation de la séquence: une des 2 copies conserve la fonction originale, l'autre devient nonfonctionnelle (mutation délétère) évolution en pseudogène (gène A pseudogène noté ΨA) mécanisme de perte de fonction: codon stop, perte TATA box, décalage de cadre de lecture, perte sites d'épissage, forte probabilité d'évolution en pseudogène après duplication (la première des 2 copies qui mute pseudogène; l'autre devient un gène à copie unique) pseudogènes très fréquents ( presque toutes familles de gènes)
11 2.1. Evolution de familles de gènes Datation d'un évènement de duplication: 2 gènes sont dits paralogues s'ils dérivent d'un évènement de duplication ( 2 locus distincts dans même génome: α et β) 2 gènes sont dits orthologues s'ils dérivent d'un évènement de spéciation ( même locus dans 2 génomes distincts: α espèce 1 et α espèce 2) terme "homologue" imprécis!
12 2.1. Evolution de familles de gènes Datation d'un évènement de duplication: on veut estimer T D = temps écoulé depuis duplication menant à α et β (2 gènes paralogues) on connait T S = temps écoulé depuis spéciation menant aux espèces 1 et 2; et les séquences des 2 paires de copies orthologues de α et β
13 2.1. Evolution de familles de gènes Datation d'un évènement de duplication: estimation taux substitution moyen: r α = K α /(2T S ) avec K α entre 2 espèces; r moy = (r α + r β )/2 hypothèse que même taux substitution entre α et β estimation nombre substitutions entre α et β : K αβ = moyenne 4 combinaisons calcul final: T D = K αβ /(2r moy )
14 2.1. Evolution de familles de gènes Exemple d'évolution d'une famille de gènes : les globines Composé de 3 sous-familles: myoglobine; α et β globines 2 protéines : myoglobine (monomérique); hémoglobine (tétramérique: 2α+2β) divergence il y a années myoglobine: tissus musculaires hémoglobine: sang duplication puis différenciation fonction nouvelle
15 2.1. Evolution de familles de gènes Exemple d'évolution d'une famille de gènes : les globines Composé de 3 sous-familles: myoglobine; α et β globines sur des chromosomes différents Présence de pseudogènes 2 copies quasi-identiques duplication sans différenciation chaînes ξ+ε hémoglobines de l'embryon et du fetus duplication puis différenciation fonction nouvelle
16 2.2. Evolution concertée de familles de gènes Patrons attendus et observés de variation au sein d'une famille de gènes comportant 6 gènes dupliqués en tandem: observé: au sein d'une même espèce, les membres d'une famille de séquences répétées sont fortement similaires, alors que les membres de la même famille provenant d'espèces apparentées peuvent être fort différents évolution concertée des membres d'une famille de gènes
17 2.2. Evolution concertée de familles de gènes homogénéisation de la variation au sein d'une famille de gènes dupliqués en tandem: mécanismes qui copient une nouvelle mutation favorable apparue dans 1 élément répété vers les autres: conversion génique crossing-over inégal mutation 1 membre mutation toute famille
18 2.2. Evolution concertée de familles de gènes homogénéisation de la variation au sein d'une famille de gènes dupliqués en tandem: conversion génique
19 2.2. Evolution concertée de familles de gènes homogénéisation de la variation au sein d'une famille de gènes dupliqués en tandem: crossing-over inégal: sélection
20 2.2. Evolution concertée de familles de gènes Evolution concertée des gènes A γ et G γ chez les grands singes: duplication date de 55 millions d'années, nettement antérieure à la séparation Homme/Chimpanzé/Gorille exon 3: montre patron phylogénétique correspondant au temps de divergence exons 1 et 2: évolution concertée dans chaque lignée2 exon 3 exons 1 et 2 évolution concertée avec intensités dans régions du gène (contraintes sélectives )
21 2.2. Evolution concertée de familles de gènes Conséquences évolutives de l'évolution concertée: propagation de mutations favorables à l'ensemble des membres d'une famille de gènes retarde la divergence de copies d'un même gène complique la datation des évènements de duplication de gènes
22 3. Polymorphisme nucléotidique 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique 3.2. Polymorphisme nucléotidique transspécifique
23 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Estimation du polymorphisme moléculaire dans un échantillon de n séquences tirées de la même espèce Estimateur 1: Diversité nucléotidique π π = Nombre moyen de différences nucléotidiques par site entre deux séquences de l'échantillon Estimateur 2: θ w de Watterson Estimateur 1 π12 = 5/18 π23 = 3/18 π13 = 3/18 <π> = θ w = S/(L.a) = Nombre de sites polymorphes dans l'échantillon (S) divisé par la longueur de la séquence (L) et par facteur normatif a (a = 1+1/2+1/3+ +1/n-1) Modèle neutre, équilibre dérive/mutation : E(π) = E(θw) AGC AGT ACC TAA CAC TAG AGC TGA ACC TAA AAC TAT AGC TGT ACC TTA CAC TAT Estimateur 2 L = 18 S = 5 a = 1.5 et n = 3 θ w = S/(L.a) = 0.185
24 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique 11 séquences de l'alcool déshydrogénase chez Drosophile échantillonnées dans l'espèce D. melanogaster: L = 2379 pb. (tiré de Graur & Li, 2000) variation nucléotidique concentrée au sein des introns nombre de sites polymorphes = S = 43 nombre de différences nucléotidiques entre séquences 1-S et 2-S = 3 (π 12 =3/2379=0.0013) diversité nucléotidique = moyenne des π ij: π = 0.007
25 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Effet de la taille des organismes taille des populations N (dérive génétique) Balance dérive/mutation π* = 4Nu Homo sapiens : π s = (Altchuler et al. 2001) Crustacés Insectes Mollusques Amphibiens Echinodermes Reptiles + Oiseaux Poissons Mammifères (Bazin et al., Science 2006)
26 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Effet d'un goulot d'étranglement associé à la domestication du maïs Forme sauvage (téosinte) Forme sélectionnée lors de la domestication
27 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Effet d'un goulot d'étranglement associé à la domestication du maïs: comparaison maïs téosinte (ancêtre) diversité nucléotidique syn. <π> = π syn Téosinte Maïs <π> = ( 40%)
28 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Effet du système de reproduction Evolution de l'autogamie ( autofécondation) A. lyrata (allogame) Arabidopsis thaliana Nasrallah et al., 2000, Plant Physiol. 124: 1605
29 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Effet du système de reproduction Evolution de l'autogamie chez A. thaliana diversité génétique (div. nucléotidique synonyme π S ) 100% autogamie 100% homozygotie réduction par 2 du nombre de copies de gènes (Ne ) dérive génétique π Syn. A. lyrata A. thaliana adapté de Charlesworth 2003 Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 358:1051
30 3.1. Polymorphisme nucléotidique intraspécifique Gène sélectionné au cours du processus de domestication: tb1 dominance apicale chez le maïs Diversité moléculaire dans la region 5' de tb1 chez maïs et téosinte Clark, Richard M. et al. (2004) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, Perte diversité drastique dans la région promotrice de tb1 chez maïs: balayage sélectif
31 Déf. Auto-stop moléculaire Auto-stop moléculaire: phénomène d'association de variants (allèle, SNP) "neutres" avec les variants d'un locus soumis à sélection Cause: liaison génétique (dépend du taux de recombinaison entre locus neutre et locus sélectionné) Conséquences: ou polymorphisme au locus "neutre" par rapport aux locus "témoins" (non liés au locus sélectionné), selon le type de sélection naturelle
32 Liaison génétique et et déséquilibre de de liaison Principe de Hardy-Weinberg association aléatoire des allèles d'un même locus Comment s'associent des allèles de locus différents? Locus A avec 2 allèles A 1 (p 1 ) et A 2 (p 2 ) Locus B avec 2 allèles B 1 (q 1 ) et B 2 (q 2 ) si association aléatoire 4 types de gamètes: A 1 B 1 (x 1 ); A 1 B 2 (x 2 ); A 2 B 1 (x 3 ); A 2 B 2 (x 4 ) locus dits "en équilibre de liaison" = x1 = x2 = x3 = x4 (tiré de Hartl, 1994)
33 Liaison génétique et et déséquilibre de de liaison Si association des allèles aux locus A et B ne se fait pas de manière aléatoire au sein des gamètes locus dits "en déséquilibre de liaison" (sélection, fusion 2 pop., goulet étrangl.) paramètre supplémentaire: déviation D D = param. déséquilibre de liaison = x 1 -p 1 q 1 symétrie D = x 1.x 4 -x 2.x 3 Si hypothèses du modèle de H-W les fréquences gamétiques tendent vers équilibre de liaison mais la vitesse d'approche peut être lente (><1 locus H-W en 1 seule génération!)
34 Liaison génétique et et déséquilibre de de liaison Vitessse d'approche équilibre de liaison dépend du taux de recombinaison entre 2 locus D n = (1-r)D n-1 = (1-r) n D o (tiré de Hartl & Clark, 1997)
35 Patron de déséquilibre de liaison Locus ou sites proches le long d'un chromosome taux recombinaison déséquilibre de liaison Déséq. liaison Nordborg et al Nature Genetics, Arabidopsis thaliana
36 Patron de déséquilibre de liaison
37 Absence de sélection: modèle neutre Le devenir de nouvelles mutations selon la théorie neutraliste de l'évolution moléculaire (Motoo Kimura) Interaction entre 2 forces évolutives: le processus de mutation-dérive fréquence mutation 1 0 Devenir de mutations neutres (synonymes; non codants) extinction de la mutation fixation de la mutation (substitution) Echelle de temps évolutive
38 Scénario neutre Absence de sélection: modèle neutre
39 Temps de fixation par dérive génétique d'un allèle neutre Si allèle sélectivement neutre devenir est déterminé par la dérive génétique dépend de N et de sa fréquence actuelle t fix Fréquences alléliques 1 0 élimination d'un alllèle mutant fixation d'un alllèle mutant Temps Temps moyen de fixation: t 4N fix générations
40 Sélection directionnelle Si allèle non neutre devenir est déterminé par la sélection naturelle si N est grand (sélection > dérive génétique) dépend du coefficient de sélection s: (en générat ) Fréquences alléliques 0 fixation d'un alllèle mutant favorable Temps t fix = ( 2 / s) ln(2n ) élimination d'un alllèle mutant favorable Exple: mammifère avec N = 10 6, temps moyen générat = 2 ans nouvelle mutation neutre: t fix = 4x10 6 x2 = 8 millions d'années nouvelle mutation favorable avec s = 1%: t fix = 2/0.01xln(2x10 6 )x2 = 5800 ans Evolution plus rapide sous sélection directionnelle positive!
41 Auto-stop moléculaire et et sélection Scénario neutre Balayage sélectif sélection
42 Effet de l'intensité de la sélection Balayage sélectif
43 Clark, Richard M. et al. (2004) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101, Chute de diversité dans la région du promoteur du locus tb1 Balayage sélectif Balayage sélectif Example: tb1 dominance apicale chez le maïs Molecular diversity in the 5' region of tb1 in a sample of 24 individuals
44 Conséquences des balayages sélectifs Phénomène de variation du taux de recombinaison au travers d'un génome conséquences sur le niveau de polymorphisme Relation entre taux de recombinaison et polymorphisme chez la Drosophile (tiré de Hartl & Clark, 1997) 2 hypothèses: balayage sélectif autour de locus soumis à une sélection directionnelle positive sélection d'arrière-plan: élimination d'allèles neutres au voisinage de locus soumis à une sélection menant à la purge d'allèles délétères
CHAPITRE 3 LA SYNTHESE DES PROTEINES
CHAITRE 3 LA SYNTHESE DES ROTEINES On sait qu un gène détient dans sa séquence nucléotidique, l information permettant la synthèse d un polypeptide. Ce dernier caractérisé par sa séquence d acides aminés
Plus en détailAu-delà du coalescent : quels modèles pour expliquer la di
Au-delà du coalescent : quels modèles pour expliquer la diversité génétique? LPMA, Université Paris 6, CMAP Polytechnique 13 octobre 2009 A partir de travaux conjoints avec N. Berestycki, V. Limic, J.
Plus en détailCours 3 : Python, les conditions
Cours 3 : Python, les conditions Conditions Permet d'exécuter des ordres dans certaines conditions : if condition1: code exécuté si condition1 est vraie code exécuté si condition1 est vraie... elif condition2:
Plus en détailInteractions des rayonnements avec la matière
UE3-1 : Biophysique Chapitre 2 : Interactions des rayonnements avec la matière Professeur Jean-Philippe VUILLEZ Année universitaire 2011/2012 Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous droits réservés.
Plus en détailHémochromatose génétique non liée à HFE-1 : quand et comment la rechercher? Cécilia Landman 11 décembre 2010
Hémochromatose génétique non liée à HFE-1 : quand et comment la rechercher? Cécilia Landman 11 décembre 2010 Métabolisme du fer : hepcidine Fer absorbé par les entérocytes des villosités duodénales : transporteur
Plus en détailBases de données des mutations
Bases de données des mutations CFMDB CFTR2 CFTR-France / Registre Corinne THEZE, Corinne BAREIL Laboratoire de génétique moléculaire Montpellier Atelier Muco, Lille, 25-27 septembre 2014 Accès libre http://www.genet.sickkids.on.ca/app
Plus en détailGénoToul 2010, Hôtel de Région Midi Pyrénées, Toulouse, 10 décembre 2010
GénoToul 2010, Hôtel de Région Midi Pyrénées, Toulouse, 10 décembre 2010 Analyse de la diversité moléculaire des régions génomiques de 30 gènes du développement méristématique dans une core collection
Plus en détailSéquence 6. Mais ces espèces pour autant ne sont pas identiques et parfois d ailleurs ne se ressemblent pas vraiment.
Sommaire Séquence 6 Nous avons vu dans les séances précédentes qu au cours des temps géologiques des espèces différentes se sont succédé, leur apparition et leur disparition étant le résultat de modifications
Plus en détailDétection des duplications en tandem au niveau nucléique à l'aide de la théorie des flots
Université Toulouse 3 Paul Sabatier(UT3 Paul Sabatier) Informatique Spécialité Bioinformatique Eric AUDEMARD lundi 28 novembre 2011 Détection des duplications en tandem au niveau nucléique à l'aide de
Plus en détailMYRIAD. l ADN isolé n est à présent plus brevetable!
MYRIAD La Cour Suprême des Etats-Unis revient sur plus de 30 ans de pratique : l ADN isolé n est à présent plus brevetable! Mauvaise passe pour les inventions en biotechnologies sur le territoire américain.
Plus en détailBig data et sciences du Vivant L'exemple du séquençage haut débit
Big data et sciences du Vivant L'exemple du séquençage haut débit C. Gaspin, C. Hoede, C. Klopp, D. Laborie, J. Mariette, C. Noirot, MS. Trotard bioinfo@genopole.toulouse.inra.fr INRA - MIAT - Plate-forme
Plus en détailChapitre 2 - Complexité des relations entre génotype et phénotype
Chapitre 2 - Complexité des relations entre génotype et phénotype Chaque chromosome est en double exemplaire Donc chaque gène (situé sur son locus) est en double exemplaires : et peut être sous différente
Plus en détailGénomique Comparative et intégrative
Génomique Comparative et intégrative Introduction : Le big data : on peut traiter des données massives à présent, l'objectif à présent est d'éviter les transferts de données trop longs. On a tout à portée
Plus en détailIMMUNOLOGIE. La spécificité des immunoglobulines et des récepteurs T. Informations scientifiques
IMMUNOLOGIE La spécificité des immunoglobulines et des récepteurs T Informations scientifiques L infection par le VIH entraîne des réactions immunitaires de l organisme qui se traduisent par la production
Plus en détailGènes Diffusion - EPIC 2010
Gènes Diffusion - EPIC 2010 1. Contexte. 2. Notion de génétique animale. 3. Profil de l équipe plateforme. 4. Type et gestion des données biologiques. 5. Environnement Matériel et Logiciel. 6. Analyses
Plus en détailQuelle est l ampleur de la crise actuelle de biodiversité?
Quelle est l ampleur de la crise actuelle de biodiversité? Anne Teyssèdre, Département d Ecologie et de Gestion de la Biodiversité, MNHN Réduction et dégradation généralisée des habitats, changement global
Plus en détailChapitre 3. Les distributions à deux variables
Chapitre 3. Les distributions à deux variables Jean-François Coeurjolly http://www-ljk.imag.fr/membres/jean-francois.coeurjolly/ Laboratoire Jean Kuntzmann (LJK), Grenoble University 1 Distributions conditionnelles
Plus en détailFeuille d exercices 2 : Espaces probabilisés
Feuille d exercices 2 : Espaces probabilisés Cours de Licence 2 Année 07/08 1 Espaces de probabilité Exercice 1.1 (Une inégalité). Montrer que P (A B) min(p (A), P (B)) Exercice 1.2 (Alphabet). On a un
Plus en détail1 les caractères des êtres humains.
Quelques rappels des classes précédentes ACTIVITÉ livre pages 8 et 9 : apprendre le bilan de la page 9 Les êtres vivants sont répartis en espèces. Chaque être vivant est formé de cellules. schéma d une
Plus en détailProfesseur Diane GODIN-RIBUOT
UE3-2 - Physiologie rénale Chapitre 5 : Mesure de la fonction rénale : la clairance rénale Professeur Diane GODIN-RIBUOT Année universitaire 2011/2012 Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous droits
Plus en détailBases moléculaires des mutations Marc Jeanpierre
Bases moléculaires des mutations Marc Jeanpierre Chaque enfant qui naît hérite de 10 à 30 nouvelles mutations ponctuelles. L essentiel des ces mutations sont heureusement des variations neutres de séquence
Plus en détailDépistage drépanocytose. Édition 2009
Dépistage drépanocytose Édition 2009 ÊTre hétérozygote et alors Madame, Monsieur, Comme tous les nouveau-nés, votre bébé a eu un prélèvement de sang au talon. Ce prélèvement a été réalisé dans le cadre
Plus en détailIntroduction à la Génomique Fonctionnelle
Introduction à la Génomique Fonctionnelle Cours aux étudiants de BSc Biologie 3ème année Philippe Reymond, MER PLAN DU COURS - Séquençage des génomes - Fabrication de DNA microarrays - Autres méthodes
Plus en détailCATALOGUE DES PRESTATIONS DE LA
1/23 La plate-forme Biopuces et Séquençage de Strasbourg est équipée des technologies Affymetrix et Agilent pour l étude du transcriptome et du génome sur puces à ADN. SOMMAIRE ANALYSE TRANSCRIPTIONNELLE...
Plus en détailLes débuts de la génétique
HPITRE 9 DES DÉBTS DE L ÉNÉTIQE X ENJEX TELS DES BIOTEHNOLOIES 1 Les débuts de la génétique est avec les travaux de regor Mendel vers la fin du XIX e siècle que furent posées les bases de la génétique.
Plus en détailDr E. CHEVRET UE2.1 2013-2014. Aperçu général sur l architecture et les fonctions cellulaires
Aperçu général sur l architecture et les fonctions cellulaires I. Introduction II. Les microscopes 1. Le microscope optique 2. Le microscope à fluorescence 3. Le microscope confocal 4. Le microscope électronique
Plus en détailSciences de la vie et de la Terre
Sciences de la vie et de la Terre Thème 2 B Enjeux planétaires contemporains - La plante domestiquée Table des matières 1 : La plante cultivée : le Maïs...Erreur! Signet non défini. 2 : Les variétés de
Plus en détailIV. La ressemblance entre apparentés
IV. La ressemblance entre apparentés La ressemblance entre apparentés est un phénomène de constatation courante chez l homme. Cependant, les proverbes «tel père, tel fils» et «à père avare, fils prodigue»
Plus en détailVision industrielle et télédétection - Détection d ellipses. Guillaume Martinez 17 décembre 2007
Vision industrielle et télédétection - Détection d ellipses Guillaume Martinez 17 décembre 2007 1 Table des matières 1 Le projet 3 1.1 Objectif................................ 3 1.2 Les choix techniques.........................
Plus en détailGénétique et génomique Pierre Martin
Génétique et génomique Pierre Martin Principe de la sélections Repérage des animaux intéressants X Accouplements Programmés Sélection des meilleurs mâles pour la diffusion Index diffusés Indexation simultanée
Plus en détailErratum de MÉCANIQUE, 6ème édition. Introduction Page xxi (milieu de page) G = 6, 672 59 10 11 m 3 kg 1 s 2
Introduction Page xxi (milieu de page) G = 6, 672 59 1 11 m 3 kg 1 s 2 Erratum de MÉCANIQUE, 6ème édition Page xxv (dernier tiers de page) le terme de Coriolis est supérieur à 1% du poids) Chapitre 1 Page
Plus en détailLISTE DE PROTECTION DES ESPÉCES
LISTE DE PROTECTION DES ESPÉCES Le caractère natif ou introduit des espèces a été défini à partir des considerations de Pascal et al (Pascal M, Lorvelec O, Vigne JD, Keith P, Clergeau P eds (2003) évolution
Plus en détailAssociation. Principes généraux.
Page 1 Association. Le 1er juillet 1901, Pierre WALDECK-ROUSSEAU fait adopter, au terme d'une longue bataille parlementaire, une loi d'une portée considérable : relative au contrat d'association qui garantit
Plus en détailDemande d autorisation de faire une tournée pour des cirques itinérants détenant des animaux sauvages
Demande d autorisation de faire une tournée pour des cirques itinérants détenant des animaux sauvages Première tournée / premier spectacle Nouvelle tournée / nouveau spectacle Entrée en Suisse de l étranger
Plus en détailJean-Marc Schaffner Ateliers SCHAFFNER. Laure Delaporte ConstruirAcier. Jérémy Trouart Union des Métalliers
Jean-Marc Schaffner Ateliers SCHAFFNER Laure Delaporte ConstruirAcier Jérémy Trouart Union des Métalliers Jean-Marc SCHAFFNER des Ateliers SCHAFFNER chef de file du GT4 Jérémy TROUART de l Union des Métalliers
Plus en détailChapitre 2 : Systèmes radio mobiles et concepts cellulaires
Chapitre 2 : Systèmes radio mobiles et concepts cellulaires Systèmes cellulaires Réseaux cellulaires analogiques de 1ère génération : AMPS (USA), NMT(Scandinavie), TACS (RU)... Réseaux numériques de 2ème
Plus en détailLes Autorisations de Mise sur le Marché (AMM) délivrées au titre du Règlement (UE) n 528/2012 (dit BPR)
Les mardis de la DGPR 17/09/2013 Les Autorisations de Mise sur le Marché (AMM) délivrées au titre du Règlement (UE) n 528/2012 (dit BPR) Direction générale de la prévention des risques Service de la prévention
Plus en détailEBS 204 E C B S. Publication : Novembre 96
EBS 204 E C B S Publication : Novembre 96 Traduction française de la norme internationale produite par le CENB en novembre 1996 0 INTRODUCTION 1 DOMAINE D'APPLICATION 2 REFERENCES NORMATIVES 3 DEFINITIONS
Plus en détailLa marque : clé du succès de la stratégie commerciale dans un marché global
La marque : clé du succès de la stratégie commerciale dans un marché global Historique Les marques existent depuis les premiers échanges commerciaux et servaient essentiellement à authentifier l origine
Plus en détailIdentification de nouveaux membres dans des familles d'interleukines
Identification de nouveaux membres dans des familles d'interleukines Nicolas Beaume Jérôme Mickolajczak Gérard Ramstein Yannick Jacques 1ère partie : Définition de la problématique Les familles de gènes
Plus en détailStatistiques Descriptives à une dimension
I. Introduction et Définitions 1. Introduction La statistique est une science qui a pour objectif de recueillir et de traiter les informations, souvent en très grand nombre. Elle regroupe l ensemble des
Plus en détailChapitre V : La gestion de la mémoire. Hiérarchie de mémoires Objectifs Méthodes d'allocation Simulation de mémoire virtuelle Le mapping
Chapitre V : La gestion de la mémoire Hiérarchie de mémoires Objectifs Méthodes d'allocation Simulation de mémoire virtuelle Le mapping Introduction Plusieurs dizaines de processus doivent se partager
Plus en détailUne application des algorithmes génétiques à l ordonnancement d atelier
Une application des algorithmes génétiques à l ordonnancement d atelier VACHER Jean-Philippe - GALINHO Thierry - MAMMERI Zoubir Laboratoire d Informatique du Havre Université du Havre 25, Rue Philippe
Plus en détailContrôle de l'expression génétique : Les régulations post-transcriptionnelles
Contrôle de l'expression génétique : Les régulations post-transcriptionnelles http://perso.univ-rennes1.fr/serge.hardy/ utilisateur : biochimie mot de passe : 2007 L'ARNm, simple intermédiaire entre le
Plus en détailEXERCICES DE REVISIONS MATHEMATIQUES CM2
EXERCICES DE REVISIONS MATHEMATIQUES CM2 NOMBRES ET CALCUL Exercices FRACTIONS Nommer les fractions simples et décimales en utilisant le vocabulaire : 3 R1 demi, tiers, quart, dixième, centième. Utiliser
Plus en détailVI- Expression du génome
VI- Expression du génome VI-1.- EXPRESSION DU GÉNOME- PRINCIPES GÉNÉRAUX DOGME CENTRAL Les gènes et l information génétique sont conservés sous forme d acides nucléiques La perpétuation à l identique de
Plus en détailBiomarqueurs en Cancérologie
Biomarqueurs en Cancérologie Définition, détermination, usage Biomarqueurs et Cancer: définition Anomalie(s) quantitative(s) ou qualitative(s) Indicative(s) ou caractéristique(s) d un cancer ou de certaines
Plus en détailContrôle de l'expression génétique :
Contrôle de l'expression génétique : Les régulations post-transcriptionnelles L'ARNm, simple intermédiaire entre le génome et les protéines? gène protéine L'ARNm, simple intermédiaire entre le génome et
Plus en détailBases de données et outils bioinformatiques utiles en génétique
Bases de données et outils bioinformatiques utiles en génétique Collège National des Enseignants et Praticiens de Génétique Médicale C. Beroud Date de création du document 2010-2011 Table des matières
Plus en détailJONES & SHIPMAN ULTRAMAT Contrôle Easy ou CNC par écran tactile Rectifieuse Cylindrique Universelle
RECTIFICATION JONES & SHIPMAN ULTRAMAT Contrôle Easy ou CNC par écran tactile Rectifieuse Cylindrique Universelle www.jonesshipman.com www.kellenberger.com ULTRAMAT: Rectifieuses cylindriques universelles
Plus en détailPOLITIQUE DE DANAHER CORPORATION EN MATIERE DE LUTTE CONTRE LA CORRUPTION
POLITIQUE DE DANAHER CORPORATION EN MATIERE DE LUTTE CONTRE LA CORRUPTION I. OBJET La corruption est interdite par le droit de presque tous les pays et territoires de la planète. Danaher Corporation («Danaher»)
Plus en détailTransport des gaz dans le sang
UE3-2 - Physiologie Physiologie Respiratoire Chapitre 9 : Transport des gaz dans le sang Docteur Sandrine LAUNOIS-ROLLINAT Année universitaire 2011/2012 Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous droits
Plus en détailTransport des gaz dans le sang
UE3-2 - Physiologie Physiologie Respiratoire Chapitre 9 : Transport des gaz dans le sang Docteur Sandrine LAUNOIS-ROLLINAT Année universitaire 2010/2011 Université Joseph Fourier de Grenoble - Tous droits
Plus en détailObserver TP Ondes CELERITE DES ONDES SONORES
OBJECTIFS CELERITE DES ONDES SONORES Mesurer la célérité des ondes sonores dans l'air, à température ambiante. Utilisation d un oscilloscope en mode numérique Exploitation de l acquisition par régressif.
Plus en détailVégétaux Exemples d individus
Végétaux Formation Biologie 2011 2012 Végétaux Exemples d individus Végétaux Embranchement Classification Description Reproduction Mode de vie Exemples d individu Végétaux Règne > Etymologie «Végetaux»
Plus en détailModélisation multi-agents - Agents réactifs
Modélisation multi-agents - Agents réactifs Syma cursus CSI / SCIA Julien Saunier - julien.saunier@ifsttar.fr Sources www-lih.univlehavre.fr/~olivier/enseignement/masterrecherche/cours/ support/algofourmis.pdf
Plus en détailCOMPOSITION DE L ALLOCATION COMPOSITION & RÉPARTITION
COMPOSITION DE L ALLOCATION COMPOSITION & RÉPARTITION Composition du portefeuille, et répartition par Société de Gestion ISIN PORTEFEUILLE SOCIÉTÉ DE GESTION % Cette répartition n est pas figée dans le
Plus en détailANTICORPS POLYCLONAUX ANTI IMMUNOGLOBULINES
L OUTIL IDEAL POUR TOUTES LES DETECTIONS IMMUNOCHIMIQUES pour toutes les techniques immunodosages (EIA/ELISA) dot/ westernblot immunohistochimie immunocytochimie cytométrie en flux quel que soit le système
Plus en détailV112-3,0 MW. Un monde, une éolienne. vestas.com
V112-3,0 MW Un monde, une éolienne vestas.com NOUS TENONS LES PROMESSES DE L ÉNERGIE ÉOLIENNE UNE ÉOLIENNE FIABLE ET PERFORMANTE POUR LE MONDE ENTIER Fiabilité et performances La V112-3,0 MW est une
Plus en détailChapitre 1: Facteurs d'échelle
Chapitre 1: Facteurs d'échelle Des considérations générales sur la taille des objets ou des êtres vivants et leur influence sur différents paramètres, permettent d'établir simplement quelques lois ou tendances,
Plus en détailPrécision d un résultat et calculs d incertitudes
Précision d un résultat et calculs d incertitudes PSI* 2012-2013 Lycée Chaptal 3 Table des matières Table des matières 1. Présentation d un résultat numérique................................ 4 1.1 Notations.........................................................
Plus en détailALGORITHME GENETIQUE ET MODELE DE SIMULATION POUR L'ORDONNANCEMENT D'UN ATELIER DISCONTINU DE CHIMIE
ALGORITHME GENETIQUE ET MODELE DE SIMULATION POUR L'ORDONNANCEMENT D'UN ATELIER DISCONTINU DE CHIMIE P. Baudet, C. Azzaro-Pantel, S. Domenech et L. Pibouleau Laboratoire de Génie Chimique - URA 192 du
Plus en détailLES MODES D ADAPTATION ET DE COMPENSATION DU HANDICAP : Les personnes handicapées motrices à domicile (enquête HID 1999)
Délégation ANCREAI Ile-de-France CEDIAS - 5 rue Las-Cases 75007 PARIS Tél : 01 45 51 66 10 Fax : 01 44 18 01 81 E-mail : creai.idf@9online.fr Contact : Carole PEINTRE LES MODES D ADAPTATION ET DE COMPENSATION
Plus en détailGlossaire des nombres
Glossaire des nombres Numérisation et sens du nombre (4-6) Imprimeur de la Reine pour l'ontario, 008 Nombre : Objet mathématique qui représente une valeur numérique. Le chiffre est le symbole utilisé pour
Plus en détailUniversité d Evry-Val d Essonne Ecole Doctorale des Génomes Aux Organismes. Thèse
Université d Evry-Val d Essonne Ecole Doctorale des Génomes Aux Organismes Thèse Présentée pour obtenir le grade de Docteur en sciences de l université d Evry-Val d Essonne Spécialité Bioinformatique par
Plus en détailLa fonction exponentielle
DERNIÈRE IMPRESSION LE 2 novembre 204 à :07 La fonction exponentielle Table des matières La fonction exponentielle 2. Définition et théorèmes.......................... 2.2 Approche graphique de la fonction
Plus en détailTitle Text. Outil intégré de collecte, d'analyse et de visualisation de données de mobilité
Title Text Outil intégré de collecte, d'analyse et de visualisation de données de mobilité Contenu de la présentation Schéma général et avancement Suivi et administration Validation des entrevues Enrichissement
Plus en détailSOMMAIRE CYCLE 1. Des jeux tout prêts. Des activités à préparer. Les solutions
CYCLE 1 SOMMAIRE Des jeux tout prêts Colorie les animaux Le pelage des animaux Mères et petits Les modes de locomotion Animaux mélangés Plumes, poils et écailles Ranger les familles par ordre de taille
Plus en détailVendredi : Balances commerciales canadienne et américaine; Taux de chômage américain
Analyse pour la semaine du 1 avril 2013 : Le marché parisien ouvre aujourd'hui un nouveau trimestre dans un contexte européen toujours troublé. Les indices américains finissaient hier la séance à l'équilibre,
Plus en détailL'évolution de VISUAL MESSAGE CENTER Architecture et intégration
L'évolution de VISUAL MESSAGE CENTER Architecture et intégration Sommaire Résumé exécutif Base technologique : VISUAL Message Center 2 3 VISUAL Message Center Core Engine VISUAL Message Center Extended
Plus en détailUNE EXPERIENCE, EN COURS PREPARATOIRE, POUR FAIRE ORGANISER DE L INFORMATION EN TABLEAU
Odile VERBAERE UNE EXPERIENCE, EN COURS PREPARATOIRE, POUR FAIRE ORGANISER DE L INFORMATION EN TABLEAU Résumé : Cet article présente une réflexion sur une activité de construction de tableau, y compris
Plus en détailUnitecnic 2200 Unitecnic 2200 CS
Unitecnic Unitecnic S Notice de pose Seules les vis rouges et bleues peuvent être dévissées. (changement de combinaison et de main) Tout autre démontage interne est interdit. (annulation de la garantie)
Plus en détailPremière partie. Introduction Générale
Première partie Introduction Générale IX L amélioration des espèces cultivées a pour but de produire des variétés présentant des caractéristiques nouvelles pour des caractères d intérêt agronomique (création
Plus en détailELECTRICITE. Introduction
Direction des études Mission Santé-sécurité au travail dans les fonctions publiques (MSSTFP) Introduction ELECTRICITE L'utilisation de l'énergie électrique est devenue tellement courante que nul ne saurait
Plus en détailERGOMÉTRIE ERGOMÉTRIE
Ergo = travail; métrie = mesure Une quantification précise du travail est essentielle si l on désire reproduire une charge identique pour fins de comparaisons ou d entrainement Calibration des ergomètres
Plus en détailVérifier avant de lancer l'impression que le nombre et les libellés retenus pour l'impression sont bien ceux qui sont demandés.
SOC Certification des semences et plants Imprimer des étiquettes SOC pour des variétés en cours d'étude (en France ou autre pays de l'ue) INSTRUCTION CCERT-IT-00-028 Indice : 4.2 Application 22/07/2013
Plus en détailChristophe CANDILLIER Cours de DataMining mars 2004 Page 1
Christophe CANDILLIER Cours de DataMining mars 2004 age 1 1. Introduction 2. rocessus du DataMining 3. Analyse des données en DataMining 4. Analyse en Ligne OLA 5. Logiciels 6. Bibliographie Christophe
Plus en détailInventaire de la biodiversité. N. Hautekèete Bât SN2 119 www.univ-lille1.fr/gepv ressources pédagogiques
Inventaire de la biodiversité N. Hautekèete Bât SN2 119 www.univ-lille1.fr/gepv ressources pédagogiques 1 Rappels : Qu est ce que la biodiversité? En juin 1992, 172 gouvernements ont décidé d'intervenir
Plus en détailLES OUTILS DU TRAVAIL COLLABORATIF
LES OUTILS DU TRAVAIL COLLABORATIF Lorraine L expression «travail collaboratif» peut se définir comme «l utilisation de ressources informatiques dans le contexte d un projet réalisé par les membres d un
Plus en détailLa perception des couleurs par l'œil
Travaux Personnels Encadrés Thème: Images La perception des couleurs par l'œil Haïba Lekhal Per Einar Ellefsen 1 ère S 3 2001-2002 Lycée Français Jean Monnet La perception des couleurs par l'oeil par Haïba
Plus en détailEcole Technique «Transformation de données documentaires» Poitiers, 14-16 mars 2011. Atelier 1: Sphinx. import, conversion, export de données
Ecole Technique «Transformation de données documentaires» Poitiers, 14-16 mars 2011 Atelier 1: Sphinx import, conversion, export de données Introduction à la Recherche d'ist via le Web INRA Grignon, 03/2011
Plus en détailLes macroinvertébrés: des bioindicateurs incontournables pour le monitoring des cours d eau en CH
Les macroinvertébrés: des bioindicateurs incontournables pour le monitoring des cours d eau en CH 4 e Rencontres de l eau 20 mars 2015, UNIL Nathalie Menétrey Hydrobiologiste Bureau d étude aquatique et
Plus en détailSéquence 2. L expression du patrimoine génétique. Sommaire
Séquence 2 L expression du patrimoine génétique Sommaire 1. La synthèse des protéines 2. Phénotypes, génotypes et environnement Synthèse de la séquence 2 Exercices de la séquence 2 Glossaire des séquences
Plus en détailF.N.M.F. Direction des Systèmes d'information CAHIER DES ANNEXES. des normes RM-TPG et RM-EH
F.N.M.F. Direction des Systèmes d'information CAHIER DES ANNEXES des normes RM-TPG et RM-EH Version Décembre 2013 Modifications apportées avec la version 12/2013 Mise a jour sur ANNEXE 105 : Identification
Plus en détailTESTS D HYPOTHÈSE FONDÉS SUR LE χ². http://fr.wikipedia.org/wiki/eugénisme
TESTS D HYPOTHÈSE FONDÉS SUR LE χ² http://fr.wikipedia.org/wiki/eugénisme Logo du Second International Congress of Eugenics 1921. «Comme un arbre, l eugénisme tire ses constituants de nombreuses sources
Plus en détailUEO11 COURS/TD 1. nombres entiers et réels codés en mémoire centrale. Caractères alphabétiques et caractères spéciaux.
UEO11 COURS/TD 1 Contenu du semestre Cours et TDs sont intégrés L objectif de ce cours équivalent a 6h de cours, 10h de TD et 8h de TP est le suivant : - initiation à l algorithmique - notions de bases
Plus en détailRÉSOLUTION DE SYSTÈMES À DEUX INCONNUES
RÉSOLUTION DE SYSTÈMES À DEUX INCONNUES Sommaire 1 Méthodes de résolution... 3 1.1. Méthode de Substitution... 3 1.2. Méthode des combinaisons linéaires... 6 La rubrique d'aide qui suit s'attardera aux
Plus en détailÉditions QAD On Demand est disponible en trois éditions standard : QAD On Demand is delivered in three standard editions:
QAD On Demand QAD On Demand est une option du déploiement de QAD Enterprise Applications. Grâce à elle, les utilisateurs tirent un profit maximum de QAD Enterprise Applications, partout dans le monde,
Plus en détailAnalyse de la vidéo. Chapitre 4.1 - La modélisation pour le suivi d objet. 10 mars 2015. Chapitre 4.1 - La modélisation d objet 1 / 57
Analyse de la vidéo Chapitre 4.1 - La modélisation pour le suivi d objet 10 mars 2015 Chapitre 4.1 - La modélisation d objet 1 / 57 La représentation d objets Plan de la présentation 1 La représentation
Plus en détailL Entreprise, première valeur de notre gestion
L Entreprise, première valeur de notre gestion M.U.S.T. une discipline de gestion Actions européennes reconnue ***** Style Rating : EUROPERFORMANCE - EDHEC au 13/01/2012 2 M.U.S.T. une gestion transparente
Plus en détailChapitre 4 - Spectroscopie rotationnelle
Chapitre 4 - Spectroscopie rotationnelle 5.1 Classification Déterminer à quelle catégorie (sphérique, symétrique, asymétrique) appartiennent ces molécules : a) CH 4, b) CH 3 F, c) CH 3 D, d) SF 6, e) HCN,
Plus en détailPLATEFORME HORIZONS EMPLOI. Métiers et professions
PLATEFORME HORIZONS EMPLOI Métiers et professions Informateur social/informatrice sociale (23111 ) Informations sur le groupe de métiers Les métiers du groupe Informateur social..............................................
Plus en détailRetour à la croissance
Après une forte amélioration de ses résultats au T4 2010 et la finalisation de ses programmes d investissement et de réorganisation, Eurofins réaffirme ses objectifs à moyen terme 28 janvier 2011 A l occasion
Plus en détailDOMONIAL CRT 500 HF. Notice Utilisateur EKZ 0904 00C SECOM AUTOPROTECTION PILE A U SUPERVISION OUVERTURE ALARME INTRUSION ALARME TECHNIQUE
R Notice Utilisateur EKZ 0904 00C DOMONIAL CRT 500 HF D EF A U T M EM O IR E C O NT R O LE AUTOPROTECTION PILE SUPERVISION OUVERTURE ALARME INTRUSION ALARME TECHNIQUE LIAISON RADIO MARCHE PRESENCE SECTEUR
Plus en détailScoopFone. www.aeta-audio.com. Prise en main rapide
ScoopFone www.aeta-audio.com Prise en main rapide Les spécifications peuvent changer sans préavis 55 000 081-F 2015 Face avant et contrôles 4 6 9 10 12 13 14 1 2 3 20 21 5 7 8 1. Niveau de contrôle: Ce
Plus en détailTout contrôler. L outil complet de conception de l impression ne nécessite pas de logiciel de conception additionnel.
Tout contrôler Toutes les imprimantes APP d Avery Dennison destinées à l impression sur emballage sont fournies avec un contrôleur APP. Le contrôleur APP possède un écran tactile LCD 5,7. Vous serez convaincu
Plus en détailMATHÉMATIQUES APPLIQUÉES S4 Exercices
Unité D Probabilité Exercice 1 : Chemins 1. Aline habite la maison illustrée ci-dessous. Le diagramme illustre les murs et les portes. a) Combien existe-t-il de chemins possibles entre la pièce A et la
Plus en détail