Les fourrages et la production de protéines

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1 Les fourrages et la production de protéines Christian HUYGHE Directeur Scientifique Adjoint Agriculture INRA, Paris Résumé Les cultures fourragères et notamment les prairies temporaires ou permanentes constituent une source majeure de protéines alimentaires pour les ruminants, assurant environ 85 % des besoins de ces animaux. Cette production peut encore être accrue par une augmentation de la sole en légumineuses fourragères, notamment de luzerne, et de la part des associations, ainsi que par la sélection génétique et l évolution des techniques de récolte. Par contre, la solubilité des protéines foliaires est forte et liée à leur rôle métabolique essentiel. Cette solubilité est variable entre espèces mais peu différente entre variétés, à l exception du lotier où les variations sont liées aux variations de teneurs en tanins. La déshydratation constitue un procédé technologique permettant une forte réduction de cette solubilité. La recherche d une plus grande autonomie protéique doit se faire dans un contexte de faibles lessivages en nitrates. Les systèmes laitiers recherchant l autonomie protéique sont relativement performants, le couplage avec des systèmes céréaliers permettant une amélioration sensible du bilan azoté des exploitations. A l échelle de la parcelle, les pertes par lessivage augmentent avec le chargement, les associations étant plus performantes que les cultures pures. Par contre, un soin particulier doit être porté sur les pertes possibles lors du retournement des cultures fourragères pérennes. Dans un cadre plus global, les légumineuses fourragères ou les associations constituent des voies idéales pour combiner l autonomie protéique et une faible consommation en énergie fossile, les engrais azotés pesant fortement dans la balance énergétique des systèmes de production. Les prairies permettent aussi une forte immobilisation du carbone. L étude de la production de protéines à partir des cultures fourragères et prairiales soulignent la nécessité de resituer toute problématique sur ces cultures dans le cadre général de leur rôle multi-fonctionnel. Introduction Au cours des dernières décennies, une série de crises ou de tensions successives, ayant trait à la protéine, ont agité le monde de la production animale et sont venus questionner le modèle de production. Après l embargo américain sur le soja en 1973 qui a sonné le réveil de tous les acteurs français, les crises de l ESB de 1996 et 2000 qui ont questionné la traçabilité, les interrogations fréquentes sur les OGM et la traçabilité des protéines utilisées dans la complémentation des rations animales, et enfin les tensions récurrentes sur le prix de matières premières, tout ceci a trait à l importance critique des protéines dans la construction des rations animales. La question de la dépendance vis-à-vis des protéines végétales importées est donc ancienne et elle pèse lourdement sur la balance commerciale française et européenne. Le souci de sécurité alimentaire ainsi que la nécessité de rentabilité économique ont engendré de profondes réflexions des éleveurs et des filières sur la production d oléoprotéagineux, le soutien économique à ces espèces et leur utilisation en alimentation animale. De semblables réflexions ont jalonné les dernières décennies de l agriculture française et européenne. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 13

2 Cependant, au cœur même de ces crises et des débats qui ont suivi, la fourniture des protéines à partir des fourrages pour les ruminants a été fréquemment oubliée. Pourtant, les fourrages constituent bien la première source de protéines pour l alimentation des ruminants, qu ils soient laitiers ou de type viande, bovins, ovins ou caprins. De plus, si les protéines issues de graines de protéagineux et d oléoprotéagineux peuvent être utilisées dans l alimentation des monogastriques ou en alimentation humaine, les ruminants sont les seuls à pouvoir valoriser les quantités considérables de protéines fourragères, en même temps qu ils utilisent l énergie apportée par les sucres cellulaires, la cellulose et les hémicelluloses des parois végétales. Ainsi, même si les ruminants présentent une efficience de valorisation des protéines alimentaires plus faibles que les monogastriques, ils valorisent un réservoir considérable, accessible par eux seuls. Par unité de surface agricole, les fourrages et tout particulièrement les légumineuses fourragères sont de gros producteurs de protéines végétales. Chez ces espèces, les protéines et l azote jouent un rôle métabolique essentiel et nous analyserons quelques aspects écophysiologiques liés au métabolisme de l azote chez les espèces fourragères. L analyse de la production de protéines fourragères et des possibilités d augmenter leur contribution à l alimentation protéique des ruminants sera conduite en deux étapes dans cet article. Tout d abord, et dans le cadre actuel d exercice de la production agricole, on analysera la part des protéines fourragères dans l alimentation des ruminants et les voies pour d une part augmenter la production de protéines par unité de surface et d autre part améliorer leur qualité. Les possibilités offertes par la génétique, l agronomie ou la technologie seront discutées. La préoccupation environnementale est forte et il est impératif de développer des modèles de production qui soient à la fois économiques, performants et respectueux de l environnement. Ceci concerne tout à la fois les lessivages d azote, mais aussi les émissions de gaz à effet de serre (GES). Nous verrons ici dans quelle mesure la réflexion sur la production de protéines fourragères peut également apporter une réponse cohérente aux émissions de GES. La réflexion sur la production de protéines devrait aussi prendre en compte l échelle de l exploitation ou du territoire agricole via le couplage des cycles C et N, qui est possible de façon harmonieuse via les systèmes de polyculture élevage. Ceci ne sera pas abordé ici, mais a fait l objet d un colloque récent (24 octobre 2012, Poitiers. Voir communications sur le site 1- La part des protéines fourragères dans les rations des ruminants Différents modes d estimation sont possibles. Dans une première approche, très basique et uniquement destinée à fixer les grandes masses, on peut estimer la quantité de protéines issues des surfaces fourragères et la comparer à la quantité de protéines apportée pour la complémentation des rations. Cette estimation est basée sur les surfaces des différentes cultures fourragères, sur des estimations globales de rendement et sur les teneurs moyennes en protéines. Cette estimation peut être biaisée par l erreur faite sur la production de matière sèche, le taux d utilisation des fourrages qui peut être faible en cas de pâturage et sur la teneur en protéines des prairies, notamment permanentes consécutives à de faibles fertilisations azotées. Toutefois, et en restant prudent compte tenu des réserves émises ci-dessus, ces calculs conduisent à une quantité totale de protéines fourragères estimée à 8,64 Mt de matières azotées totales, soit 17 Mt équivalent tourteau de soja 48 (Tableau 1). Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 14

3 Dans le même temps, pour la campagne 2009/2010, les matières végétales riches en protéines (MRP 1 ) ont été consommées en France pour un total de 3,39 Mt de MAT, et importées à hauteur de 39 % (UNIP, 2011). Ce taux d auto-suffisance élevée s explique par la forte production récente d oléagineux. En Europe des 27, le taux de couverture n était que de 33 % pour un volume total de 22,6 Mt, incluant 15,5 Mt de soja. Sur la campagne 2011/2012, en France, les concentrés utilisés en alimentation des bovins ont représenté 15,6 % des 20,28 Mt de concentrés utilisés (SNIA/SYNCOPA). Compte tenu des différences de teneurs en MAT entre les catégories d aliments, on peut estimer qu un tiers des MAT entrant dans la fabrication d aliments composés sont destinées à la complémentation des rations de ruminants. Ainsi, il apparaît de ces calculs qu on peut estimer à 85 % la part des protéines fourragères dans l alimentation des ruminants. Tableau 1 : Estimation des rendements en matière sèche et en matières azotées totales à partir des différents types de cultures fourragères et prairies Prairies et cultures fourragères Surface (1000 ha) Rendement MS (t/ha) Production (Mt) Teneur en Protéines (%)* Production totale de protéines (Mt) Betteraves ,29 5 0,014 Choux , ,01 Total Racines et tubercules 41 0,388 0,024 Ensilage Maïs ,69 7 1,31 Autres ,6 10 0,1 Total Fourrages annuels ,33 1,47 Luzerne 371 9,5 3, ,52 Total Prairies artificielles 371 3,52 0,52 Total Prairies temporaires ,5 24, ,94 Total Prairies semées ,04 3,47 Prairies Permanentes ,8 42,22 11** 4,64 productives Prairies Permanentes ,3 3,80 8 0,30 peu productives Total STH ,01 4,94 Total Fourrages ,77 9,91 STH/Total Fourrages 0,66 0,48 0,49 Données Agreste 2010 *: Teneur en protéines estimée et ajustée de Inra, 2007 ** : d après Launay et al (2011) Cependant, ceci constitue une moyenne très globale. Les systèmes allaitants ont une part de protéines fourragères plus élevée, l alimentation des animaux reposant massivement sur la fourniture énergétique et protéique permise par le pâturage. A l opposé, les systèmes laitiers, particulièrement bovins, sont ceux où la part des protéines fourragères est la plus faible, surtout pour les vaches, les élèves étant moins dépendants. Cependant, cette contribution peut varier fortement avec le rationnement. Une enquête du BTPL déjà ancienne et datant de 2001, auprès de 922 exploitations laitières, montrait que le niveau moyen des performances laitières structurait fortement l échantillon, notamment en ce qui concerne le rationnement. La quantité par litre de lait de correcteurs azotés et de concentrés de production riches en protéines augmente 1 Sont comptées comme MRP toutes les matières premières contenant plus de 15 % de protéines, hormis les poudres de lait Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 15

4 fortement pour les troupeaux dont la moyenne dépasse 8000 kg/vl/an. Ces troupeaux sont aussi ceux qui reçoivent les plus grandes quantités de maïs ensilage, fourrage particulièrement pauvre en protéines (Tableau 2). Les exploitations ayant des systèmes à base de maïs ont ainsi en moyenne les autonomies protéines les plus faibles (Paccard et al, 2003). Ce niveau de complémentation dépend aussi bien évidemment de la ration fourragère. Les réseaux de l élevage apportent à ce titre une information très intéressante (Tableau 3). Cependant, ceci ne précise pas la part des concentrés riches en protéines. Un élément notable est que la part des concentrés achetés est notoirement plus faible dans les situations en agriculture biologique (Paccard et al, 2003) et en systèmes spécialisés de plaine reposant sur l herbe. Tableau 2 : Evolution de la complémentation protéique en fonction de la performance laitière moyenne des troupeaux (Enquête BTPL, 2001) Performances du troupeau % Maïs ensilage dans la ration Concentrés riches en protéines (g/l lait) < 6000 l/vl , l/vl , l/vl ,6 > 8000 l/vl ,6 Tableau 3 : Evolution de l utilisation de concentrés dans les différents systèmes de production laitière en France, en fonction de leur localisation et du système fourrager. (Source : Réseaux d Elevage) Lait produit /VL/an % maïs dans SFP Concentré VL/litre Spécialisés de plaine Maïs dominant - Ouest Maïs Herbe - Ouest Herbe Spécialisés de montagne Maïs - Herbe Herbe (Comté) Agriculture biologique Plaine Ouest Montagne % Concentrés achetés 2- Production de protéines par unité de surface Les cultures fourragères produisent des quantités importantes de protéines à l hectare (Tableau 4). Connue depuis longtemps, la luzerne apparaît nettement comme la culture permettant la plus forte production de protéines par unité de surface, loin devant les protéagineux et oléoprotéagineux. Ainsi, l introduction de luzerne dans la surface fourragère des exploitations contribue à augmenter leur autonomie protéique (Capitain et al, 2003). Tableau 4 : Production moyenne de protéines par unité de surface pour différentes cultures métropolitaines Rendement/ha (t) Protéines/ha (kg) Luzerne Trèfle violet Colza Tournesol Pois Blé 13 11,5 3 2, Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 16

5 Pour les cultures fourragères non légumineuses, la fertilisation azotée a un effet important sur la production de biomasse et de protéines (Tableau 5). Pour une culture d âge donné, la réduction de la fertilisation azotée affecte plus la production de protéines que celle de matière sèche, signifiant ainsi un effet négatif très important sur la teneur en azote et en protéines. Tableau 5 : Effet de la fertilisation azotée sur la production de matière sèche et de MAT sur des cultures de fétuque élevée récoltées en 5 coupes annuelles à Lusignan en A1 (1992) et en A4 (1995) (Gastal et al, 1997) Fertilisation azotée Année Matière sèche (t/ha/an) MAT (N x 6,25) (kg/ha/an) N1 : 40 N/ha , ,8 343 N2: 180 N/ha , , N3: 380 N/ha , , Le vieillissement du couvert a des effets contrastés suivant le niveau de fertilisation. Pour le niveau de fertilisation intermédiaire, l effet est faible. Sous fertilisation très limitée, la production significative en A1 et sa réduction au cours des années suivantes traduit une utilisation durant les premiers cycles de l azote minéral disponible. Sous fertilisation élevée, la production de matière sèche chute fortement alors que la quantité de protéines (ou d azote) varie dans une moindre mesure. Ceci traduit une évolution de la population de plantes au cours du temps, avec recrutement d espèces non semées, moins productives, et ceci affecte fortement la production de biomasse, en particulier sur les premiers cycles de printemps. 3- Quelques aspects écophysiologiques relatifs au métabolisme de l azote dans les cultures fourragères Afin de comprendre la variation de teneur en protéines, il est nécessaire de préciser quelques relations existant au sein des couverts végétaux. Pour les espèces fourragères pérennes, en situation de fertilisation azotée non limitante, la relation au long d un cycle de croissance entre la quantité de matière sèche et sa teneur en azote suit une courbe exponentielle négative. Cette courbe a été vérifiée quels que soient l espèce, le cycle de croissance et l année. Cette courbe, appelée aussi courbe de dilution, a également été obtenue pour d autres espèces en C 3, y compris les légumineuses comme la luzerne (Figure 1). Un modèle unique simple a été développé avec pour équation : N c (%) = 4,8 MS -0,34 N c (%) étant la teneur en azote critique En cas de fertilisation azotée limitante, la teneur en azote et la production de matière sèche diminuent. Les points se situent alors en dessous de l équation citée plus haut. Si au contraire, on augmente la fertilisation azotée, il y a accumulation d azote dans la plante sans que cela ne se traduise par une augmentation de la production de biomasse (Figure 2). La teneur en azote optimale a été qualifiée de teneur critique et correspond à un fonctionnement optimal du couvert, notamment vis-à-vis de la photosynthèse. La diminution observée avec l accumulation de matière sèche correspond à la mise en place au cours du développement de tissus de soutien moins riche en azote. Les légumineuses, en adaptant en permanence leur fixation symbiotique à leurs besoins métaboliques en azote et à la présence d azote minéral dans le sol, suivront la courbe référence (sauf en période de stress hydrique), alors que les couverts de graminées auront fréquemment une alimentation azotée limitante. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 17

6 Les espèces en C 4 (maïs, sorgho) ont un système photosynthétique différent, plus performant en terme d efficience de conversion en biomasse du rayonnement photosynthétiquement actif absorbé. La teneur critique en azote pour une même biomasse est plus faible chez les plantes en C 4 que chez les espèces en C 3 (Figure 1). On comprend alors pourquoi la teneur en protéines chez le maïs ensilage est faible, ceci étant encore accentué par des fertilisations azotées réduites. Figure 1 : Relation entre la biomasse disponible par unité de surface et la teneur critique en azote (en % MS) chez les espèces en C 3 et en C 4 (Lemaire et Gastal, 1997) Teneur critique en azote (%MS) Matière sèche (t/ha) C3 C4 Figure 2 : Relation entre l accumulation de biomasse et la concentration en azote dans des couverts de fétuque élevée à 4 niveaux de fertilisation azotée (d après Gastal et Durand, 2000) Chez les graminées fourragères, la réduction de la production de biomasse en cas de faibles fertilisations azotées s expliquent d une part par une diminution de l activité photosynthétique (sous fort éclairement uniquement) (Chapin et al, 1987) et d autre part par une diminution de la surface foliaire, la vitesse d élongation étant particulièrement sensible à la diminution de l alimentation azotée (Figure 3) (Gastal et al, 1992). 5 Teneur en azote (%MS) N4 N3 Date 1 N2 Date 2 Date 3 N1 Date Biomasse aérienne (t/ha) Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 18

7 Figure 3 : Réponse du rythme d élongation foliaire à l application d azote (Gastal et al, 1992) Rythme d'élongation des feuilles (mm/j) Jours +N -N 4- Comment augmenter la production de protéines fourragères par unité de surface? L augmentation de la production de matières azotées par accroissement de la fertilisation azotée est délicate en raison des impacts environnementaux que peut générer une fertilisation minérale excessive et du coût énergétique de la production des engrais azotés. Il semblerait que dans certaines régions, le niveau de fertilisation des prairies à base de graminées soit limité et laisse quelques marges d ajustement. Trois voies pouvant contribuer à augmenter la production de protéines par unité de surface vont être discutées dans la suite de ce document et sont à privilégier. 4-1 Explorer la variabilité génétique Autour des grandes relations illustrées dans le paragraphe précédent, il peut être recherché une éventuelle variabilité génétique intra-spécifique, qui pourra ensuite être utilisée en amélioration génétique et en création variétale. Chez la luzerne, dans un dispositif bilocal (Lusignan (86), Connantre (51)) avec 7 récoltes par lieu, la relation entre la teneur en protéines et la production de matière sèche a été analysée sur un ensemble de 144 variétés des classes de dormance 3 à 6 (Julier, communication personnelle). La corrélation génétique entre les deux caractères est négative (-0,56) et cohérente avec les éléments de physiologie présentés plus haut. Cependant, pour une coupe particulière, cette relation est peu nette et pour un niveau donné de production de biomasse, et notamment parmi les variétés avec les meilleurs niveaux de rendement, une variation d environ 2 points de protéines a été détectée en moyenne et peut être exploitée (Figure 4). Toujours chez cette espèce, des travaux avaient été entrepris pour exploiter une mutation naturelle permettant d avoir des feuilles avec plus de trois folioles (jusqu à 7). Ce caractère distinctif est stable vis-à-vis des variations de température et s exprime davantage en jours courts (Juan et al, 1993 a). Il n a cependant pas d effet sur la teneur en protéines ou la digestibilité car la surface de limbes par feuille n augmente pas alors que la quantité de nervures tend à croître (Juan et al, 1993b). Ce caractère n est plus utilisé qu à des fins de distinction et de caractérisation du matériel végétal. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 19

8 Figure 4 : Relation entre la production de matière sèche et la teneur en protéines au sein d un ensemble de 144 variétés de luzerne à Connantre (51) (données fournies par B. Julier). La corrélation n étant pas significative, la droite de régression n est pas indiquée Teneur en protéines (%MS) ,5 3 3,5 4 4,5 Production MS (t/ha) Cet exemple montre qu il existe une diversité génétique autour de la relation générale négative entre rendement MS et teneur en protéines. Mais cette diversité est faible, en particulier quand on s adresse aux variétés les plus productives. Toutefois, la teneur en protéines fait partie des critères d inscription des variétés. Ceci est le cas depuis plus de 10 ans en luzerne où ce caractère fut très tôt pris en compte à la demande des industriels de la déshydratation. C est aujourd hui aussi le cas pour les graminées fourragères où trois composantes de la valeur alimentaire sont prises en compte lors de l inscription : teneur en protéines, teneur en sucres solubles, teneur en parois. 4-2 Augmenter la part des associations En cas de limitation de la fertilisation azotée, l utilisation d associations graminées légumineuses permet de maintenir une productivité fourragère et améliore fortement la teneur en protéines par rapport à des graminées normalement fertilisées. La légumineuse ne fournit pas ou très peu d azote à la graminée compagnon à partir de racines vivantes via des sécrétions et des exsudats racinaires. Par contre, la sénescence des racines et des nodosités, sites de fixation symbiotique de l azote atmosphérique et organes riches en protéines, va permettre via la minéralisation de la matière organique, la fourniture d azote à la graminée associée. Le transfert d azote de la légumineuse vers la graminée compagnon augmente en présence de pâturage car les déjections animales vont alors assurer ce transfert. De plus, l association va offrir une meilleure répartition de la production de fourrages au cours de l année, la légumineuse ayant une production estivale plus importante. C est le cas des associations dactyle luzerne exploitée en fauche, et dans une moindre mesure des associations ray-grass anglais trèfle blanc exploitées au pâturage. Le pilotage des associations et de leur stabilité dans le temps est délicat. Il s agit d un équilibre instable dépendant de l aptitude à la compétition des deux partenaires, composante variétale, du pilotage de la fertilisation et du mode d exploitation. Les associations graminées-légumineuses étudiées dans le dispositif de Lusignan et cultivées sans fertilisation azotée, autorisent les productions de matière azotée totale (MAT) les plus élevées par unité de surface (Gastal et al, 2012). L association composée de 4 espèces a une production de matière sèche digestible supérieure aux meilleures Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 20

9 graminées cultivées seules et fertilisées. La présence d une légumineuse comme le trèfle blanc améliore nettement la teneur en MAT du fourrage récolté, voire aussi sa digestibilité. Tableau 6 : Proportion de légumineuses, production de matière digestible et de matière azotée (t/ha) cumulée sur 5 années ( ), digestibilité et teneur en MAT moyennes de mélanges de graminées et légumineuses. Type de prairie Légumineuses dans les couverts Production matière digestible (t/ha) Production matière azotée (t/ha) Digestibilité moyenne (% MS) Teneur en MAT moyenne (% MS) RGA fertilisé - 31,4 5,3 77,9 13,3 Dactyle (D) fertilisé - 37,2 6,9 72,5 13,5 Fétuque élevée (FE) fertilisé - 36,0 6,5 69,4 12,6 RGA+TB 67 % 35,3 8,9 78,6 19,9 RGA+D+FE+TB 52 % 39,1 9,4 75,0 18,0 Association 8 espèces (1) 52 % 35,1 8,5 75,7 18,3 (1) RGA+dactyle+fétuque des prés+pâturin+fétuque rouge+fléole des prés+trèfle violet+trèfle blanc. En revanche, l augmentation de 4 à 8 du nombre d espèces dans les couverts ne semble pas améliorer la production de MAT ou de matière digestible (Tableau 6). Ainsi, ces résultats illustrent que la diversité en espèces peut présenter des avantages significatifs en termes de valeur alimentaire. Ainsi, les associations constituent une voie privilégiée pour accroître la production de protéines à partir des surfaces fourragères, sans augmenter les coûts liés à la fertilisation et en limitant les pertes en azote par lixiviation. Figure 5 : Evolution sur huit années de la part des espèces dans une association composée de huit espèces (rythme de coupe rapide) Part (%) des espèces dans la biomasse Aut-03 Print-04 Aut-04 Print-05 Aut-05 Print-06 Aut-06 Print-07 Print-08 Aut-08 Print-09 Aut-09 Print-10 Aut-10 Saisons RGA Dactyle Fét. rouge Fét. élevée Fét. prés Fléole Pâturin TB TV Adv. Le principal défi auquel le producteur se trouve confronté lors d une utilisation d une prairie à flore complexe est la maîtrise de la composition botanique. Celle-ci va évoluer fortement au fil des années, du fait des propriétés biologiques propres à chaque espèce (elles n ont pas toutes la même espérance de vie) et des interactions entre espèce au sein du couvert (mécanismes de compétition, de complémentarité et de facilitation). Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 21

10 Une telle évolution est illustrée dans la figure 5 empruntée à Gastal et al (2012) et illustrant l évolution d un couvert prairial semé avec 8 espèces de graminées et de légumineuses et étudié pendant 8 années. 4-3 Des innovations technologiques Comme mentionné précédemment, la luzerne constitue une source importante de protéines par unité de surface. Cette culture est aujourd hui exploitée presque exclusivement en fauche, essentiellement pour faire du foin ou pour être déshydratée. La régression de la luzerne en fauche s explique d une part par la charge de travail induite par cette pratique agricole mais surtout par la forte perte de feuilles au cours du séchage. La modification des techniques de fanage, d andainage et de pressage (matériels et utilisation) limite ces pertes. D autre part, le séchage en grange permet de sauvegarder une plus grande quantité de feuilles. Ce mode de séchage permet de disposer d un fourrage plus riche en protéines. Cette technique connaît un réel développement, en particulier pour les élevages de petits ruminants (ovins, caprins), où elle conduit à une très forte réduction de l achat de concentrés tout en augmentant les performances zootechniques des animaux. Cette technique, qui requiert des investissements importants permet une amélioration très nette de la qualité des fourrages conservés et distribués, quel que soit le type de fourrage, de l ordre de 10 à 35 % de protéines par rapport à un fanage au sol (Houssin et Pavie, 2010). De plus, elle permet de réduire le risque, puisque le temps de séjour au sol est très limité. 5- Comment réduire la dégradabilité des protéines? La forte solubilité des protéines fourragères crues limite leur valeur alimentaire, notamment chez les animaux à haut niveau de performance. Toutefois, ceci ne constitue pas un handicap majeur car il est bon de rappeler que les ruminants valorisent bien l'n soluble des fourrages grâce à la digestion ruminale et aux synthèses microbiennes. C'est d'ailleurs pour cela qu'ils sont les seuls (ou presque) à valoriser l'azote des fourrages. Il existe des différences de solubilité entre espèces végétales. A l opposé, la recherche de variabilité au sein des espèces présentant les plus fortes solubilités comme la luzerne n ont pas mis en évidence de variations exploitables. Tremblay et al (2002) ont montré une variation pour la teneur en protéines non dégradables dans le rumen tant au niveau des tiges (de 24,2 à 28,7 % de l azote total) que des feuilles (de 27 à 30,6 % de l azote total) au sein d un ensemble de 27 variétés de luzerne. Par contre, agrégé au niveau de la plante entière, la variation est plus faible et est surtout la conséquence du rapport feuilles/tiges. Le lotier (Lotus corniculatus) fait exception à cette situation. Les variations de dégradabilité des protéines sont liées à la présence de tanins. Ceux-ci, accumulés dans la vacuole, vont à la mort des cellules venir se lier aux protéines par des liaisons hydrogène, formant des complexes peu solubles et non dégradés dans le rumen. Dans l intestin où le ph est plus bas, ces liaisons sont rompues et les protéines peuvent être absorbées par la paroi intestinale. Pour les mêmes raisons, les légumineuses riches en tanins ne météorisent pas. En effet, les protéines complexées ne peuvent former les réseaux qui, emprisonnant les gaz dégagés par la dégradation microbienne dans le rumen, sont à l origine des phénomènes de météorisation. A ce jour, toutes les tentatives pour transférer les gènes de synthèse de tanins chez les espèces météorisantes se sont avérées infructueuses (Robbins et al, 2002). Une autre légumineuse riche en tannins a fait l objet de travaux de recherche. Il s agit du sainfoin. Cette espèce a quasiment disparu des espèces fourragères utilisées en France, en raison de sa faible pérennité et de son adaptation préférentielle aux milieux filtrants et Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 22

11 à ph élevé. Toutefois, elle présente une productivité très élevée dans l année suivant son implantation. De plus, elle est la seule légumineuse riche en sucres. En conséquence et du fait de la présence de tannins, elle se conserve très bien en ensilage avec une bonne préservation des protéines (Theodoridou et al, 2012). La comparaison sur des animaux fistulés de sainfoin et de luzerne, soit en frais soit sous forme de foin montre la proportion d azote non dégradé dans le rumen augmente chez le sainfoin, mais que sa digestibilité intestinale diminue. En conséquence, il y a moins d azote excrété par l urine, mais plus d azote dans les fécès (Aufrère et al, 2008). Dans des expériences in vitro, le mélange de feuilles avec et sans tanins (lotier et luzerne) permet de réduire la solubilité des protéines, les tanins des feuilles riches réduisant aussi la solubilité des feuilles n en présentant pas. Cependant, ceci devra être confirmé au niveau de rations complètes de gros ruminants, le volume du rumen et son contenu pouvant limiter l accès des tanins aux autres protéines solubles, voire, en raison de la possible liaison entre tanins et enzymes microbiennes, engendrer une baisse de la digestibilité de la matière sèche. Si cet effet était confirmé, il pourrait encourager, lors de l implantation de prairies temporaires destinées au pâturage, l ajout à doses limitées d espèces riches en tanins, notamment le lotier. Parmi les procédés technologiques, la déshydratation entraîne, par modification de la conformation spatiale des protéines sous l effet de la chaleur, une forte réduction de la dégradabilité des protéines, faisant de la luzerne déshydratée une source de protéines de forte valeur alimentaire. Le fanage et le séchage en grange assurent un niveau intermédiaire de protection des protéines. A l opposé, l ensilage de légumineuses sans tannins ou de fourrages riches en protéines conduit à une forte dégradation des protéines, qui sont alors mal valorisées par les ruminants. Parmi les légumineuses sans tannins, le trèfle violet fait exception à cette situation car la présence d un composé particulier limite fortement la dégradation de l azote, réduit la quantité d azote non protéique dans l ensilage et améliore la valeur nutritive du fourrage ensilé (Tableau 7) (Albrecht and Muck, 1991). Tableau 7 : Caractéristiques et valeur alimentaire comparées d ensilage de luzerne et de trèfle violet et conséquences sur les performances des vaches laitières (Broderick, 2001) Ensilage Luzerne Ensilage Trèfle violet % MS NDF (%MS) 42,8 42,9 Protéines (%MS) Azote non protéique MS ingérée 21,9 20,7 Gain de Poids (kg/j) 0,02 0,19 Lait (kg/j) 31,9 31,3 MG (%) 3,51 3,45 MP (%) 2,91 2,93 NDF digéré (%NDF) 43,3 52,3 MCal/kg MS 1,21 1,39 6- Limiter les impacts environnementaux en gérant l azote à l échelle de l exploitation agricole Les liens entre les impacts environnementaux et l alimentation protéique sont nombreux et complexes comme on a pu le voir au travers des paragraphes précédents. On peut identifier trois grands ensembles que sont 1) les lessivages d azote avec les risques de pollutions des aquifères et des zones littorales, 2) les consommations énergétiques, et 3) les émissions de GES. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 23

12 Les pertes en azote par lessivage en élevage bovin ont fait l objet de nombreux travaux, soit à l échelle de la parcelle, soit à l échelle de l exploitation agricole, ou encore à l échelle du bassin versant. Ceci a été largement documenté dans la récente expertise scientifique collective de l Inra sur Elevage et Azote (Peyraud et al, 2012). Il ressort de cette étude que l intégration des prairies et des cultures de vente constitue un levier essentiel pour maîtriser les excédents d azote, que le pâturage est un mode de gestion qui permet de limiter les impacts, mais en soulignant une relation forte entre les lessivages d azote et la quantité d azote entrant dans le système, y compris via la fixation symbiotique (Figure 6), ceci étant articulé autour de la biomasse produite et du nombre de jours de pâturage, exprimé en UGB.jour par unité de surface. Figure 6 : Relation entre lixiviation d azote et les entrées totales d azote sous prairies de graminées pures ou associées à du trèfle blanc (Source : Vertes et al, 2010) Sans le cas de prairies temporaires ou artificielles en rotation, des libérations d azote importantes se produisent pendant de longues périodes après le retournement, cette durée étant liée à l évolution de la matière organique enfouie. Ainsi, Justes et al (2001) ont montré que suite au retournement d une luzernière, la minéralisation de l azote se produit sur les deux années suivantes avec une minéralisation totale de 345 kg/ha, soit 100 kg de plus que le témoin en cultures annuelles, avec donc des risques de lessivage importants. Ces quantités sont encore plus élevées (+ 50 kg) si la luzernière a présenté une repousse entre la dernière coupe et le retournement (Figure 7). La fertilisation azotée des cultures suivantes devra être adaptée en conséquence, permettant ainsi de transformer un risque environnemental en avantage agronomique. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 24

13 Figure 7 : Minéralisation d azote au cours des deux années suivant le retournement d une luzernière avec (luzerne 2) ou sans repousse (luzerne 1) après la dernière récolte (Justes et al, 2001) Azote minéralisé (kg/ha) Témoin Luzerne sans repousse Luzerne avec repousse Mois après le retournement La seconde dimension environnementale concerne la consommation énergétique des systèmes de production. Il est possible d estimer, même de façon approximative, par l analyse des cycles de vie, la consommation énergétique des différentes activités de production. Il est ainsi possible dans le domaine des prairies et de l élevage d estimer la consommation par unité de production animale. Rossier et al (2001) l ont fait sur un ensemble de 35 exploitations agricoles suisses où ils démontrent que le coût énergétique par litre de lait varie de 4 à 12 MJ/litre lait. Ce coût énergétique est légèrement plus bas quand le niveau de production par animal augmente. Cependant, il est surtout affecté par la quantité de concentrés nécessaire à la complémentation des rations. Les concentrés étant pour l essentiel destinés à équilibrer la ration en terme de protéines, il est capital de maximiser l apport de protéines par les fourrages. La part des légumineuses dans la ration fourragère est aussi un élément important pour réduire les coûts énergétiques. En effet, l utilisation d engrais azoté constitue l essentiel du coût énergétique de la production fourragère puisqu il faut 550 MJ pour fixer 1 kg d azote sous forme d engrais ammoniacal sachant que le rendement énergétique de la réaction chimique (procédé Haber-Bosch découvert en 1909) est aujourd hui proche de 1. La consommation énergétique d une culture de blé atteint MJ/ha pour un rendement attendu de 90 quintaux alors que celle d une luzerne est de 5600 MJ/ha, la différence étant imputable au coût de la fertilisation, particulièrement azotée (INRA, 2002). Ainsi l augmentation de la part des légumineuses fourragères dans les rations animales permet de réduire le coût énergétique dû tant à la production fourragère qu à la complémentation. La troisième dimension environnementale qu il faut aborder est celle des émissions de gaz à effet de serre. Trois gaz émis par l agriculture contribuent à l effet de serre. Il s agit d une part du CO 2 émis suite à la consommation directe ou indirecte d énergie, au méthane (CH 4 ) émis par les ruminants lors du processus de dégradation de la cellulose dans le rumen et du protoxyde d azote (N 2 O) émis par les sols lors de la fertilisation azotée. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 25

14 La plupart des méthodes d estimation des émissions de gaz à effet de serre sont basées sur le protocole IPCC qui indexe les émissions de protoxydes d azote sur la fertilisation azotée minérale ou la fixation symbiotique avec un coefficient fixé par défaut à 1,25 % jusqu en Les mesures expérimentales en prairies montrent l importance des hétérogénéités temporelles et spatiales, soulignant la pertinence de dispositifs de mesures continues. Sur l ensemble des 10 lieux étudiés, essentiellement en couverts de graminées, Flechard et al (2007) montrent une variation de ce coefficient entre 0,01 % et 3,56 % avec une valeur moyenne de 0,75 %, et un effet de la température du sol, de sa saturation en eau et de la pluviométrie. Ceci a des implications et doit être pris en compte lors du choix de la date d application des engrais. En cas d apports de lisiers sur prairies, Jones et al (2007) montrent que les émissions de N 2 O sont plus élevées et sur des périodes plus longues que pour le même apport azoté sous forme d engrais minéraux. L enfouissement direct est alors une réponse possible. Les émissions à partir de cultures de légumineuses annuelles ou pérennes ont été peu mesurées pendant longtemps et font l objet de résultats récents. La synthèse publiée récemment par Jensen et al (2012), à partir d un très grand nombre d études, montre des gammes de variation fortes d émissions de N 2 O, mais identifie une grande différence moyenne entre les légumineuses (à graines et fourragères), avec des pertes en moyenne de 1,3 kg N/ha/an alors que les cultures annuelles fertilisées perdent en moyenne 3,22 kg N/ha/an. Les pertes en légumineuses sont par ailleurs proches de celles observées en sol nu (1,2 kg N/ha/an). Dans une étude centrée sur les légumineuses fourragères et synthétisant des données issues de 73 études différentes, Philibert et al (2012) ont montré que les émissions moyennes de N 2 O de la luzerne étaient de 2 kg N /ha/an alors qu elles étaient de 0,9 pour le trèfle. Ainsi, ceci semble confirmer les faibles émissions à partir des légumineuses fourragères. La révision des coefficients IPCC a été faite en 2008 attribuant un coefficient de 0,7 % pour la fertilisation azotée minérale et organique et à 0 % pour la fixation symbiotique. A n en pas douter, les nombreux travaux en cours permettront d affiner ces coefficients et d intégrer explicitement l impact des pratiques. Conclusion Cette analyse générale de la problématique montre l importance de la contribution des fourrages à la fourniture de protéines alimentaires pour les ruminants. Il existe différentes voies pour augmenter cette production de protéines. Les possibilités pour en améliorer la qualité, notamment via la réduction de la dégradabilité sont quant à elles plus limitées, à l exception de la déshydratation. Cependant, la mise en œuvre de ces différentes voies dépend beaucoup des politiques agricoles qui sont et seront mises en œuvre, qu elles concernent les cultures de vente ou la déshydratation. L analyse des évolutions possibles des systèmes fourragers et de leur contribution à l alimentation protéique doit tenir compte des cadres de contraintes. La diminution des reliquats azotés par unité de surface pourrait favoriser les cultures annuelles plus faciles à maîtriser. Par contre, la prise en compte des contraintes globales de réduction de la consommation en énergie fossile et des émissions de gaz à effet de serre est possible via un accroissement de la part des cultures pérennes et surtout des légumineuses fourragères. Plus globalement, il apparaît que les perspectives de changement ou d innovations pour augmenter la contribution des protéines fourragères à l alimentation des ruminants ou leur qualité existent, que ce soit par la sélection, la gestion des associations ou les innovations technologiques. Dans ce paysage, les légumineuses fourragères sont appelées à jouer un rôle prééminent. Les systèmes fourragers et d élevage ont en effet déjà été optimisés pour les aspects agronomiques, zootechniques ou économiques. Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 26

15 Cependant, cet équilibre doit en permanence être repensé et re-optimisé en fonction des contraintes, et notamment des contraintes environnementales. C est dans ce sens qu il faut repenser l utilisation des légumineuses fourragères, ainsi que les actions de recherche-développement que l on conduit sur ces espèces cultivées en pur ou en association. La production de protéines fourragères pour nourrir les ruminants constitue un exemple supplémentaire de l obligation d approcher les problématiques agronomiques des prairies en prenant en compte leur rôle multi-fonctionnel. Références : Albrecht K.A., Muck M.E., Proteolysis in ensiled forage legumes that vary in tannin concentration. Crop Science 31, Aufrère J., Dudilieu M., Poncet C., In vivo and in situ measurements of the digestive characteristics of sainfoin in comparison with lucerne fed to sheep as fresh forages at two growth stages and as hay. Animal 2, Broderick G.A., Maximising utilization of alfalfa protein: the example of the lactating dairy cow. Options Méditerranéennes, 45, Capitain M., Farruggia A., Paccard P., Vers une amélioration de l autonomie en protéines des élevages bovins laitiers et aspects environnementaux. Fourrages 174, Centre for European Agricultural Studies, The environmental impact of dairy production in the EU: practical options for the improvement of the environmental impact. 176 p. Chapin F.S., Bloom A.J., Field C.B., Waring R.H., Plant response to multiple environmental factors. BioScience 37, Flechard C.R., Ambus P., Skiba U., Rees R.M., Hensen A., Amstel A. van, Pol van Dasselaar A.van den, Soussana J.F., Jones M., Clifton-Brown J., Raschi A., Horvath L., Neftel A., Jocher M., Ammann C., Leifeld J., Fuhrer J., Calanca P., Thalman E., Pilegaard K., Marco C. di, Campbell C., Nemitz E., Hargreaves K.J., Levy P.E., Ball B.C., Jones S.K., Bulk W.C.M. van de, Groot T., Blom M., Domingues R., Kasper G., Allard V., Ceschia E., Cellier P., Laville P., Henault C., Bizouard F., Abdalla M., Williams M., Baronti S., Berretti F., Grosz B., Effects of climate and management intensity on nitrous oxide emissions in grassland systems across Europe. Agriculture, Ecosystems & Environment 121, Gastal F., Durand J.L., Effects of nitrogen and water supply on N and C fluxes and partitioning in defoliated swards. In G. Lemaire, J. Hodgson, A. de Moraes, P.C. de F. Carvalho, Grassland Ecophysiology and Grazing Ecology, CAB, p Gastal F., Nelson C.J., Coutts J.M., Role of N on leaf growth of grasses: assessment pf a root signal hypothesis. In Proceedings of the Annual Meeting of the American Society of Agronomy, p 125. Gastal F., Ghesquière M., Murray C., Hazard L., Bélanger G., Variation in nitrogen use efficiency among tall fescue and cocksfoot cultivars. Proc XVIIIth International Grassland Cong., Winnipeg, 8-19/06/97. Gastal F., Julier B., Surault F., Litrico I., Durand J.-L., Ghesquière M., Sampoux J.-P., Intérêt des prairies et cultures fourragères pérennes multiespèces dans le contexte des systèmes de polyculture-élevage. Innovations Agronomiques 23, (à paraître) Houssin B., Pavie J., Le séchage en grange. Pour récolter le meilleur de l herbe. Des expériences en Normandie. Institut de l Elevage, Paris, France, 76 pages. INRA, Contribution à la lutte contre l effet de serre? Stocker du carbone dans les sols agricoles français? Rapport d expertise réalisé par l INRA, Octobre 2002, 332 p. Jensen E.S., Peoples M.B., Boddey R.M., Gresshoff P.M., Hauggaard-Nielsen H., Alves B.J.R., Morrison M.J., Legumes for mitigation of climate change and the provision of feedstock for biofuels and biorefineries. A review. Agronomy for Sustainable Development, 32, Jones S.K., Rees R.M., Skiba U.M., Ball B.C., Influence of organic and mineral N fertiliser on N2O fluxes from a temperate grassland. Agriculture, Ecosystems & Environment 121, Juan N.A., Sheaffer C.C., Barnes D.K., 1993a. Temperature and photoperiod effects on multifoliolate expression and morphology of alfalfa. Crop Science 33, Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 27

16 Juan N.A., Sheaffer C.C., Barnes D.K., Swanson D.R., Halgerson J.H., 1993b. Leaf and stem traits and herbage quality of multifoliolate alfalfa. Agronomy Journal 85, Justes E., Thiebeau P., Cattin G., Larbre D., Nicolardot B., Libération d azote après retournement de luzerne. Un effet sur deux campagnes. Perspectives Agricoles, 264, Lemaire G., Gastal F., N uptake and distribution in plant canopies. In Diagnosis of the nitrogen status in crops. Springer-Verlag, p Paccard P., Capitain M., Farruggia A., Autonomie alimentaire et bilans minéraux des élevages bovins laitiers selon les systèmes de production. Fourrages 174, Peyraud J.-L., Cellier P., (coord.), Aarts F., Béline F., Bockstaller C., Bourblanc M., Delaby L., Donnars C., Dourmad J.Y., Dupraz P., Durand P., Faverdin P., Fiorelli J.L., Gaigné C., Girard A., Guillaume F., Kuikman P., Langlais A., Le Goffe P., Le Perchec S., Lescoat P., Morvan T., Nicourt C., Parnaudeau V., Peyraud J.L., Réchauchère O., Rochette P., Vertes F., Veysset P., Les flux d azote liés aux élevages, réduire les pertes, rétablir les équilibres. Expertise scientifique collective, rapport, Inra (France), 527 pages. Philibert A., Loyce C., Makowski D., Assessment of the quality of meta-analysis in agronomy. Agriculture, Ecosystems & Environment 148, Robbins M.P., Allison G., Bettany A.J.E., Dalton S., Davies T., Hauck B., Hughes J.W., Timms E., Morris P., Biochemical and molecular basis of plant composition determining the degradability of forage for ruminant nutrition. In Multi-function Grasslands, Grassland Science in Europe, 7, Rossier D., Gaillard G., Bilan écologique de l exploitation agricole. Méthode et application à 50 entreprises. FAL, SRVA, Zürich, 105 p. Theodoridou K., Aufrere J., Andueza D., Le Morvan A., Picard F., Pourrat J., Baumont R., Effects of condensed tannins in wrapped silage bales of sainfoin (Onobrychis viciifolia) on in vivo and in situ digestion in sheep. Animal 6, Tremblay G.F., Belanger G., McRae K.B., Michaud R., Leaf and stem dry matter digestibility and ruminal undegradable protein of alfalfa cultivars. Canadian J. Plant Sci. 82, UNIP, Statistiques Plantes riches en protéines. 80 p. Vérité R., Delaby L., Relation between nutrition, performances and nitrogen excretion in dairy cows. Annales de Zootechnie 49, Vertès F., Jeuffroy M.H., Justes E., Thiébeau P., Corson M., Connaître et maximiser les bénéfices environnementaux liés à l azote chez les légumineuses, à l échelle de la culture, de la rotation et de l exploitation. Innovations Agronomiques 11, Colloque PRAIRIALES DU ROBILLARD Jeudi 22 novembre 2012 p. 28