La myologie (myo: muscle ; logie : étude de) est l'étude scientifique des muscles.

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1 1. INTRODUCTION Le mouvement résulte de l'alternance de la contraction (rétrécissement) et du relâchement des muscles qui représente 40 et 50 % du poids corporel total. La force musculaire est la principale fonction du muscle la transformation de l'énergie chimique (d'atp) en énergie mécanique afin de générer la force, d'accomplir un travail et de produire du mouvement. La myologie (myo: muscle ; logie : étude de) est l'étude scientifique des muscles. 2. LES TYPES DE TISSU MUSCULAIRE Les trois types de tissu musculaire squelettique cardiaque lisse Diffèrent entre eux par leur aspect microscopique, leur emplacement La régulation qu'exercent les systèmes nerveux et endocrinien Le tissu musculaire squelettique Ainsi désigné, car rattaché aux os et déplace des parties du squelette. (Certains muscles squelettiques sont aussi rattachés à la peau, à d'autres muscles ou aux fascias profonds). Appelé aussi muscle strié, car au microscope il présente des bandes (stries) claires et foncées en alternance. C'est un tissu musculaire volontaire: possible de le contracter ou de le relâcher consciemment Le tissu musculaire cardiaque Également strié, mais involontaire, Renferme un système de régulation (pacemaker) qui fait battre le cœur. Des modifications de la fréquence cardiaque sont possibles du fait que des hormones et divers neurotransmetteurs influent sur le régulateur Le tissu musculaire lisse Situé dans les parois de structures internes creuses telles Les vaisseaux sanguins, L'estomac, Les intestins La plupart des organes abdominaux. Dans la peau, rattachée aux follicules pileux. Au microscope, ce tissu paraît non strié ou lisse. Tissu musculaire involontaire, pourvu d'autorythmicité et influencé par quelques hormones et neurotransmetteurs. 1

2 3. LES FONCTIONS DU TISSU MUSCULAIRE Le mouvement. La stabilisation des positions du corps et la régulation du volume des organes. La génération de chaleur (thermogénèse). 4. LES CARACTÉRISTIQUES DU TISSU MUSCULAIRE L'excitabilité (irritabilité): l'aptitude à réagir à certains stimuli par la production de signaux électriques appelés potentiels d'action. La contractilité est la propriété du tissu musculaire de pouvoir se raccourcir et s'épaissir (se contracter), L'extensibilité signifie que le muscle peut être étendu (étiré) sans endommager le tissu. L'élasticité est la propriété du tissu musculaire de reprendre sa forme initiale après une contraction ou une extension. 5. L'ANATOMIE ET L'INNERVATION DU TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE 5.1. L'innervation et l'irrigation sanguine Les neurones qui stimulent le muscle afin qu'il se contracte s'appellent les neurones moteurs. Contraction ATP+++ Nutriments et O Déchets +++ L'action prolongée d'un muscle dépend donc d'une riche irrigation sanguine destinée à livrer les nutriments et l O2 en plus d'évacuer les déchets et la chaleur Les composants de tissu conjonctif Le tissu conjonctif entoure et protège le tissu musculaire. Le fascia (fascia: bande) désigne une couche ou une large bande de tissu conjonctif fibreux située sous la peau ou autour des muscles et d'autres organes du corps. Le fascia superficiel (la couche sous-cutanée) se trouve directement sous la peau. Il est composé o De tissu adipeux o De tissu conjonctif aréolaire. Le fascia superficiel remplit 4 fonctions importantes: o il emmagasine de l'eau et de la graisse (chez une personne obèse, presque toute la graisse se trouve dans le fascia superficiel), o il forme une couche isolante qui empêche la perte de chaleur corporelle, o il protège le corps des chocs extérieurs, o il permet aux nerfs et aux vaisseaux sanguins d'entrer et de sortir des muscles. Le fascia profond est un tissu conjonctif dense irrégulier qui tapisse la paroi du corps et les membres. Il maintient les muscles ensemble et les sépare en groupes fonctionnels. Il permet le libre mouvement des muscles, transporte des nerfs de même que des vaisseaux sanguins et lymphatiques, et remplit les espaces entre les muscles. 2

3 5.3. L'unité motrice Un neurone moteur transmet le stimulus qui provoque finalement la contraction d'une fibre musculaire. On appelle unité motrice l'ensemble formé par un neurone moteur et toutes les fibres musculaires que ce dernier stimule. N.B; un seul neurone moteur peut entrer en contact avec 150 fibres musculaires Les muscles intervenant dans des mouvements précis (voix) contiennent à peine 2 ou 3 fibres musculaires par unité motrice les moins précis (biceps) jusqu'à fibres par unité motrice La jonction neuromusculaire Les cellules excitables communiquent dans des zones spécialisées appelées synapses. un petit espace appelé fente synaptique sépare les deux cellules excitables. La première cellule communique avec la suivante en libérant un produit chimique appelé neurotransmetteur. Le type particulier de synapse formé entre un neurone moteur et une fibre musculaire squelettique est appelé la jonction neuromusculaire (JNM) ou jonction myoneurale. Tout près de ses fibres musculaires squelettiques cibles, l'axone d'un neurone moteur se ramifie en groupes de terminaisons axonales bulbeuses. La région de la membrane de la fibre musculaire adjacente aux terminaisons axonales possède des caractéristiques propres et est appelée plaque motrice. Le terme jonction neuromusculaire couvre à la fois les terminaisons axonales du neurone moteur et la plaque motrice de la fibre musculaire L'anatomie microscopique du muscle L'examen microscopique d'un muscle squelettique révèle la présence de centaines ou de milliers de cellules très longues et cylindriques appelées fibres musculaires Disposées en rangs parallèles, mesurent de 10 à 100 µm de diamètre. Malgré un diamètre habituel de 100 µm, certaines fibres peuvent atteindre jusqu'à 30 cm de long Les myofibrilles Ce sont les éléments contractiles du muscle squelettique, Diamètre de 1 à 2 µm et contiennent trois types de structures encore plus petites appelées filaments (myofilaments). Le diamètre respectif des filaments fins ou épais se rapproche de 8 et de 16 µm Les filaments situés dans une myofibrille ne s'étendent pas sur toute la longueur de la fibre musculaire ; ils sont disposés en compartiments appelés sarcomères. Des zones étroites et denses, en forme de plaques et appelées disques Z, séparent les sarcomères les uns des autres. Dans un sarcomère, la région la plus sombre appelée bande A (anisotrope) s'étend d'une extrémité à l'autre des filaments épais et comprend des parties de filaments fins qui chevauchent les filaments épais. Une région plus claire et moins dense appelée la bande I (isotrope) contient le reste des filaments fins, mais aucun filament épais. Le disque Z passe à travers le centre de chaque bande I. L'alternance des bandes A, sombres, et I, claires, donne à la fibre musculaire son apparence striée. Une zone H, étroite, au centre de chaque bande A, ne contient que des filaments épais. 3

4 La strie M, qui divise la zone H, est formée de molécules de protéines qui relient les filaments épais adjacents. Les deux protéines contractiles du muscle sont la myosine et l'actine. Un filament épais comprend près de 200 molécules de myosine. Chacune de celles-ci ressemble à deux bâtons de golf entrecroisés ; les queues (les poignées du bâton de golf) pointent vers la strie M au centre du sarcomère, alors que les têtes appelées ponts d'union s'étendent vers les filaments fins. Les filaments fins s'étendent depuis des points d'ancrage dans les disques Z. Ils se composent principalement d'actine. Ils contiennent en outre des quantités moins importantes de deux protéines régulatrices, la tropomyosine et la troponine. Sur chaque molécule d'actine se trouve un site de liaison de la myosine sur lequel peut se fixer un pont d'union. Quand le muscle est au repos, la tropomyosine couvre les sites et empêche ainsi les ponts d'union de la myosine de se fixer à l'actine Le réticulum sarcoplasmique et les tubes transverses Un système de citernes rempli de liquide et appelé réticulum sarcoplasmique (RS) entoure chaque myofibrille Dans une fibre musculaire au repos le RS stocke des Ca 2 +. La libération de ces ions, qui passent du RS qui entoure les filaments fins et épais, déclenche la contraction musculaire. Les ions calcium traversent des pores spéciaux situés dans le RS et appelés canaux de libération de Ca 2 +. Les tubules transverses (tubules T) sont des replis internes en forme de tunnel du sarcolemme. Ils pénètrent la fibre musculaire perpendiculairement au réticulum sarcoplasmique et aux filaments. Ils s'ouvrent à l'extérieur de la fibre et sont remplis de liquide extracellulaire. Des deux côtés d'un tubule transverse se trouvent des sacs terminaux dilatés du réticulum sarcoplasmique appelés citernes terminales. Une triade est formée d'un tubule transverse et des citernes terminales de part et d'autre de celui-ci. 6. LA CONTRACTION DU MUSCLE Hanson et Huxley avançaient que le muscle squelettique rétrécit pendant la contraction du fait que les filaments épais et fins glissent l'un près de l'autre. Leur modèle est appelé mécanisme de contraction par glissement des filaments Le mécanisme de contraction par glissement des filaments Durant la contraction musculaire, les ponts d'union de la myosine tirent sur les filaments fins et les forcent à glisser à l'intérieur vers la zone H À mesure que les ponts tirent (appliquent une force) les filaments fins, ces derniers se rencontrent au centre du sarcomère. Les ponts peuvent même tirer les filaments fins de chaque sarcomère tellement vers l'intérieur que leurs extrémités chevauchent Pendant que les filaments fins glissent vers l'intérieur, les disques Z se rapprochent les uns des autres, et le sarcomère raccourcit, alors que la longueur des filaments épais et fins ne varie pas. 4

5 Le glissement des filaments et le raccourcissement des sarcomères entraînent le rétrécissement de la fibre musculaire et, ultimement, de tout le muscle Le rôle du calcium et des protéines régulatrices Qu'est-ce qui déclenche et arrête le glissement des filaments? Une augmentation de la concentration de Ca 2 + dans le sarcoplasme amorce le glissement des filaments, alors qu'une diminution met fin au processus de glissement. Quand une fibre musculaire est au repos (aucune contraction), la concentration de Ca 2 + dans le sarcoplasme est faible, car la membrane du réticulum sarcoplasmique (RS) contient des pompes de transport actif de Ca 2 + qui retirent le Ca 2 + du sarcoplasme. le Ca 2 + est stocké ou séquestré dans le RS. Toutefois, à mesure qu'un potentiel d'action musculaire se déplace le long du sarcolemme et dans le système de tubules transverses, les canaux de libération de Ca 2 + s'ouvrent dans la membrane du RS. Il en résulte un flot de Ca 2 + qui se déverse depuis l'intérieur du RS jusque dans le sarcoplasme situé autour des filaments épais et fins. Les ions calcium libérés du RS se combinent avec la troponine dont ils modifient la forme. Cette modification fait glisser le complexe troponine-tropomyosine hors des sites de liaison de la myosine sur l'actine La force motrice et le rôle de l'atp Il en résulte un flot de Ca 2 + qui se déverse depuis l'intérieur du RS jusque dans le sarcoplasme situé autour des filaments épais et fins. Les ions calcium libérés du RS se combinent avec la troponine dont ils modifient la forme. Cette modification fait glisser le complexe troponine-tropomyosine hors des sites de liaison de la myosine sur l'actine. 7. LE TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUE Le tissu musculaire cardiaque compose principalement la paroi du cœur. Bien qu'il soit strié comme un muscle squelettique, il est involontaire comme un muscle lisse. De plus, certaines fibres musculaires cardiaques (et musculaires lisses) sont dotées d'autorythmicité, ce qui leur permet d'établir un rythme inhérent de contraction et de relâchement en alternance L anatomie Les fibres du tissu musculaire cardiaque ont grossièrement la forme d'un quadrilatère de près de 14 µm de large. Elles ne possèdent habituellement qu'un seul noyau central Le sarcolemme des fibres musculaires cardiaques ressemble à celui des fibres musculaires squelettiques, mais le sarcoplasme est plus abondant, et les mitochondries sont plus grosses et plus nombreuses. La disposition de l'actine et de la myosine, les zones et les disques Z des fibres musculaires cardiaques sont identiques à celle des fibres squelettiques. Les tubules transverses des fibres cardiaques sont plus volumineux que ceux des fibres squelettiques, et le RS est plus rare. Dans un même réseau, chaque fibre est reliée aux fibres suivantes par des épaississements transverses irréguliers du sarcolemme appelés disques intercalaires. 5

6 Ces disques contiennent des desmosomes qui maintiennent les fibres ensemble et des jonctions lacunaires qui permettent aux potentiels d'action musculaires de passer d'une fibre musculaire à une autre 7.2. La physiologie Dans les fibres musculaires cardiaques, les mitochondries sont plus volumineuses et plus nombreuses que dans les fibres musculaires squelettiques. Cette observation faite au microscope montre que le muscle cardiaque dépend largement du système aérobie pour produire l'atp. Par ailleurs, le système glycogène-acide lactique permet au muscle cardiaque de produire un peu d'atp par la voie anaérobie. En outre, les fibres musculaires cardiaques peuvent utiliser l'acide lactique produit par les fibres musculaires squelettiques afin de produire de l'atp, ce qui constitue un avantage pendant les exercices. Le tissu musculaire squelettique se contracte seulement sous la stimulation de l'acétylcholine libérée par un potentiel d'action d'un neurone moteur. Le tissu musculaire cardiaque peut, en revanche, se contracter sans stimulation nerveuse extrinsèque (externe) ou hormonale; sa source de stimulation est le tissu nodal. Une stimulation nerveuse peut seulement entraîner les fibres conductrices de ce réseau à augmenter ou à diminuer leur taux de décharge. Une autre différence entre les tissus musculaires cardiaque et squelettique est que le premier reste contracté de 10 à 15 fois plus longtemps que le second, en raison d'une libération prolongée de Ca2+ dans le sarcoplasme. Dans les fibres musculaires cardiaques, les Ca2+ entrent dans le sarcoplasme en provenance à la fois du réticulum sarcoplasmique (comme dans les fibres musculaires squelettiques) et du liquide extracellulaire. 8. LE TISSU MUSCULAIRE LISSE 8.1. L anatomie Le tissu musculaire lisse, comme le tissu musculaire cardiaque, est généralement involontaire. Un examen microscopique classique ne révèle pas la présence de myofibrilles. Les fibres musculaires lisses sont beaucoup plus petites que les fibres musculaires squelettiques. Une fibre musculaire lisse mesure de 30 à 200 µm de long, est davantage épaisse en son milieu (3 à 8 µm) et est effilée à ses deux extrémités. Chacune contient un seul noyau central ovale Leur sarcoplasme renferme des filaments épais et fins non disposés en sarcomères ordonnés, contrairement aux fibres musculaires striées. Dans les fibres musculaires lisses, il existe de 10 à 15 filaments fins par filament épais, alors que dans les fibres musculaires squelettiques, le rapport est de 2 à 1. Il existe deux types de tissu musculaire lisse : viscéral et multi-unitaire. Le type le plus courant est le tissu musculaire lisse viscéral (mono-unitaire). Il forme des couches enveloppantes qui constituent une partie des parois des artérioles, des veines et des viscères creux tels que l'estomac, l'intestin, l'utérus et la vessie. Les fibres du tissu musculaire viscéral forment d'importants réseaux du fait qu'elles contiennent des jonctions lacunaires. Ces dernières permettent aux potentiels d'action musculaires de s'étendre dans tout le réseau. 6

7 Quand un neurotransmetteur, une hormone ou un signal autorythmique stimule une fibre, le potentiel d'action musculaire s'étend aux fibres voisines qui se contractent alors en bloc. Le tissu musculaire lisse multi-unitaire est formé de fibres distinctes dotées chacune de ses propres terminaisons neuronales motrices et de quelques jonctions lacunaires entre les fibres voisines. Alors que la stimulation d'une seule fibre musculaire viscérale provoque la contraction de plusieurs fibres adjacentes, la stimulation d'une fibre multi-unitaire provoque la contraction de cette seule fibre. Le tissu musculaire lisse multi-unitaire se trouve dans les parois des grosses artères, dans les bronchioles, dans les muscles arrecteurs des poils qui se fixent aux follicules pileux, de même que dans les muscles radiaux et circulaires de l'iris qui ajustent le diamètre de la pupille La physiologie Les processus de contraction sont sensiblement les mêmes dans les tissus musculaires lisse et strié. Toutefois, le tissu musculaire lisse possède plusieurs différences physiologiques importantes : sa contraction commence plus lentement et dure plus longtemps. De plus, le muscle lisse raccourcit et s'allonge davantage Le rôle de la calmoduline et de la kinase de la chaîne légère de la myosine Une plus grande concentration de Ca2+ dans le sarcoplasme du muscle lisse provoque la contraction, tout comme dans un muscle strié. Le réticulum sarcoplasmique (le réservoir de Ca2+ dans les muscles striés) est rare dans le muscle lisse. Les ions calcium passent dans le sarcoplasme du muscle lisse depuis à la fois le liquide extracellulaire et le réticulum sarcoplasmique. Vu l'absence de tubules transverses dans les fibres musculaires lisses, les Ca2+ sont plus lents à atteindre les filaments situés au centre de la fibre et à déclencher le processus contractile, ce qui explique partiellement la lente activation et la contraction prolongée du muscle lisse. Dans le muscle lisse, la protéine régulatrice qui fixe les Ca2+ dans le cytosol est la calmoduline. (Ne pas oublier que la troponine tient ce rôle dans les fibres musculaires striées.) Après s'être unie à Ca2+, la calmoduline active une enzyme appelée kinase de la chaîne légère de la myosine Le tonus du muscle lisse Non seulement les Ca2+ pénètrent lentement dans les fibres musculaires lisses, mais ils sortent aussi lentement de la fibre musculaire quand la stimulation diminue. Cela retarde le relâchement, et le séjour prolongé des Ca2+ dans les fibres assure le tonus du muscle lisse, un état de contraction partielle permanente. Le tissu musculaire lisse peut soutenir un tonus de longue durée, ce qui est important dans le tube digestif où les parois du tube maintiennent une pression constante sur le contenu du tube. Cette caractéristique est aussi importante dans les parois des vaisseaux sanguins appelés artérioles, qui maintiennent une pression constante sur le sang La régulation de la contraction du muscle lisse La plupart des fibres musculaires lisses se contractent ou se relâchent en réaction aux potentiels d'action qui proviennent du système nerveux autonome (involontaire). 7

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