Biologie comparée des grandes fonctions

Transcription

1 Biologie comparée des grandes fonctions Chapitre 7 Excrétion Base de cours préparée par René Lafont

2 Pourquoi excréter? A la fois, le maintien des concentrations en solutés au niveau correct, Maintien dans l organisme l d un d volume d eaud adéquat, Élimination des produits terminaux du métabolisme, Élimination des substances étrangères ou de leurs produits du métabolisme

3 Eckert et al., 1999 p 628 Les niveaux trophiques

4 Guillaume, 1992

5 Les déchets du métabolisme CO 2 H 2 O CO 2 H 2 O GLUCIDES LIPIDES PROTEINES AC NUCLEIQUES ACIDES AMINES 1 PURINES PYRIMIDINES NH 3 XANTHINE NH 3 ACIDE URIQUE 2 ALLANTOINE 3 ACIDE ALLANTOIQUE UREE

6 O Les principaux déchets azotés HN NH O H 2 N O NH O H 2 N O OH NH 2 O NH NH O NH NH O NH NH O ACIDE URIQUE ALLANTOINE ACIDE ALLANTOIQUE H 2 N HN O N N NH H H2N H 3 C N N O HN H3 C N NH 2OH O GUANINE CREATININE CREATINE NH 3 AMMONIAC NH 4 + O NH 2 NH 2 CH 3 N CH 3 CH 3 O CH 3 N CH 3 CH 3 ION AMMONIUM UREE TRIMETHYLAMINE TMAO

7 L interconversion des déchets azotés

8 Les principaux types d excrétion azotée

9 Produits terminaux ammoniaque azotés Cyclostomes, téléostéens, têtards d amphibiens dipneustes Amphibiens, mammifères, élasmobranches urée qques tortues qques amphibiens, reptiles crocodiles Acide urique Oiseaux, reptiles

10 Les différentes catégories d excrétion d azotée TYPE EXEMPLES AZOTE AMINE (95%) AMMONIAC UREE ACIDE ALLANTOIQUE ALLANTOINE ACIDE URIQUE GUANINE AZOTE PURIQUE (5%) AMMONIOTELISME Isopodes terrestres Invertébrés aquatiques Urocordés (Ascidies) Poissons osseux AMMONIO/UREO-T Dipneustes, Lombrics UREOTELISME Sélaciens Amphibiens terrestres Mammifères (sauf P) Primates URICOTELISME Insectes terrestres Oiseaux Reptiles squamates GUANOTELISME Arachnides AMMONIO/URICO-T Reptiles crocodiliens UREO/URICO-T Reptiles chéloniens

11 Disponibilité de l eau l et excrétion azotée Eckert et al., 1999 p 621

12 L uricotélisme des grenouilles désertiques L excrétion azotée de Phyllomedusa s accompagne d une perte d eau comparable à celle des rongeurs désertiques Dossier, pour la Science, 1994

13 Excrétion ou stockage? Gilles, site Web

14 Les chloragocytes dans le tissu excrétophore d annélides Excrétion par accumulation A chloragocytes A Section transversale de la partie supérieure de l intestin et du vaisseau dorsal chez l oligochète d ED Tubifex montrant le tissu chloragogène B vaisseau dorsal de l olichochète Lumbriculus Florey, 1968 vaisseau dorsal B vaisseau dorsal chloragocytes intestin corps cardiaque sinus intestinal

15 L excrétion par accumulation Représentation schématique de l accumulation des déchets dans les chloragocytes suivie de leur éventuel transfert ou de leur excrétion hors de l organisme C Chl Cc Les fragments (F) issus de la désintégration des chloragocytes sont repris par les coelamocytes (Cc) circulants qui vont ensuite (1) soit migrer par diapédèse à travers l épiderme (E) et ensuite se désintégrer (dcc), (2) soit transférer leur contenu dans la paroi des néphridies (N) ou dans les cellules épidermiques. Alternativement, les fragments peuvent être directement entraînés vers l extérieur en passant par la lumière de la néphridie et en étant entraîné par le courant créé par les mouvements ciliaires. Vs Cc F N F E Cc dcc Florey, 1968 E

16 N-NH3 excretion in the turbot Burel,, C., J. Person-Le Ruyet, F. Gaumet,, A. Le Roux, A. Sévère and G. Boeuf, J. Fish Biol., 1996

17 farming effluents Y. Harache, IFREMER

18 Les impacts aquacoles Dans une cage d éd élevage de salmonidé en intensif, 17 à 26 g de sédiments / m 2 /jour (Enell( & Loelf,, 1983) 1 kg de matière organique produite pour 3,6 kg de biomasse produite de saumon atlantique (Seymour & Bergheim,, 1991) ; 13 mg/l d eau d de rejet chez le loup (Blancheton( & Canaguier,, 1995) Azote ingéré par un poisson = X concentration en protéines X nombre de poissons X (poids initial 0,61 + 0,085 X nombre de jours) 0,97 (Pagand Pagand,, 1999) Excrétion azotée chez Dicentrarchus labrax de 150 à 450 mg N/kg poids vif/jour

19 L excrétion hydrominérale

20 A - APPAREILS FONCTIONNANT AVEC UNE PRESSION DE FILTRATION R S métanéphridies néphrons ouverts des embryons de Vertébrés Différents types d appareils excréteurs pavillon cilié R glomérule S néphrons glomérulés reins céphaliques des crustacés B - APPAREILS FONCTIONNANT PAR DEPRESSION R S protonéphridies des Invertébrés flamme vibratile Lafont, 1985 C - APPAREILS FONCTIONNANT PAR TRANSPORT ACTIF D'IONS ions R S néphrons aglomérulés eau tubes de Malpighi des Insectes

21 Systèmes excréteurs Très grande variété selon les groupes : Ultrafiltration : la pression entraîne le passage du liquide à travers une membrane partiellement perméable ; l eau l et les petites molécules solubles comme les sels, les sucres et les aa peuvent passer, pas les grosses (protéines), Transport actif : mouvement d un d soluté contre le gradient chimique ou électrochimique grâce à un mécanisme nécessitant une dépense énergétique ; sécrétion ou réabsorption actives.

22 Anatomie comparée des reins Type de rein Pronéphros Mésonéphros Métanéphros Caractéristiques principales Type de néphron Ouvert à glomérule intracoelomique -Ouvert, à glomérule intranéphronique - fermés glomérulés -Fermés aglomérulés Fermés glomérulés Occurence Uniquement embryons et larves d anamniotes (sauf Chondrichthyens) Subsiste chez les cyclostomes et les téléostétens adultes Chondrichthyens (néphrons primaires) Amphibiens Cylostomes, Ostéichthyens,, amniotes, Chondrichthyens (néphrons secondaires) Env 30 sp de téléostéens marins Amniotes uniquement

23 Schéma du néphron

24 Différents types de néphrons chez les Vertébrés A Néphron ouvert à glomérule intracoelomique (éq. des métanéphridies). B Néphron ouvert à glomérule intranéphronique. C Néphron fermé glomérulé. D Néphron fermé aglomérulé (d après Beaumont et Cassier, 1987) AA artère rénale afférente, Ao Aorte dorsale, CN canal néphrostomial, Coe coelome, D segment distal du tubule, G glomérule, I segment intermédiaire du tubule, M mésentère, N néphrostome, P segment proximal du tubule, U uretère.

25 La néphrogenèse A C B D A Les néphrotomes (N) métamérisés relient les somites (S) métamérisés aux lames latérales (LL) non métamérisées. B Les néphrotomes antérieurs se séparent des somites et se creusent en tubules, formant ainsi des néphrons (Nn). C, D Les tubules forment un uretère primaire ou Canal de Wolff (Cw) qui s accroît en s étendant aux néphrotomes postérieurs (d après Beaumont et Cassier, 1987)

26 La néphrogenèse des Vertébrés A B C D A Néphrogenèse des Anamniotes (pronéphros transitoire et mésonéphros définitif. B néphrogenèse en 3 étapes avec formation d un uretère secondaire US remplaçant le Canal de Wolff. C,D développement de l appareil urinaire des Amniotes C : stade jeune montrant le bourgeonnement du métanéphros et de la gonade G ; D stade adulte mâle et femelle, chez le mâle, le Canal de Wolff est utilisé pour évacuer les produits du testicule, T, tandis que chez la femelle, il dégénère et est remplacé par le Canal de Müller CM. Cl cloaque. D après Beaumont et Cassier, 1987 Pro-, Méso- et Méta-néphros des Vertébrés PRO- MESO- META- PRO- MESO- META- META- PRO- MESO- META-

27 Formes et tailles des néphrons des Vertébrés Willmer et al., 2000, p 109

28 Les modifications post-rénales de l urinel rein rein uretère uretère vessie intestin Relations des uretères avec l extérieur urètre

29 Organes de stockage de l urinel Groupe Oiseaux Reptiles Amphibiens Téléostéens d Edd Téléostéens d EMd Organe de stockage Intestin Intestin (lézards, serpents, crocodiles) Vessie (chéloniens) Vessie Vessie Vessie Effets du stockage si déshydaté, réabsoption de de 70 % du NaCl et 15 % d eau, d rien si normal Réabsoprtion de 80 à 99 % du NaCl Réabsoprtion du NaCl et d eau Pendant la déshydratation, récupération d eau 50 % du poids du total du corps et réabsorption du NaCl Réabsorption du NaCl et d eau Réabsorption du NaCl

30 Diverses structures accumulatrices : les néphrocytes des branchies de crabe

31 Diverses structures accumulatrices : les sphérocristaux de l intestin l d insected

32 L acide urique de l urine l des oiseaux précipite en cristaux sphériques 1 µm (Braun, 2003)

33 Le rein des mammifères De quelques dizaines de milliers à une dizaine de millions de néphrons, ces derniers constitués de deux parties : Le corpuscule rénal, avec son glomérule artériel, lieu de la filtration passive, Le tubule urinaire, conduit l urine l primaire vers l uretère collecteur : anse de Henlé, vasa recta, macula densa et canal collecteur.

34 Le rein des mammifères Eckert et al., 1999 p 597 et 603

35 Le rein chez les poissons Grandes différences entre eau douce et eau de mer Niveaux de filtration très variés Certaines espèces marines aglomérulaires Isosmoticité ou anisosmoticité Elasmobranches avec urée Production du TMAO

36 Le rein des poissons 0,3 Fish Physiology, Hickman and Trump, 1969

37 Les vacuoles pulsatiles des paramécies et des amibes pore spongiome canal de jonction microtubules ampoule vacuole canal collecteur Vacuole pulsatile de paramécie (Rankin et Davenport, 1981) : chaque individu possède deux vacuoles fonctionnant en opposition de phase

38 Protonéphridies (A) et Métanéphridies (B) A B filtration (urine primaire) filtration (urine primaire) modification (urine secondaire) modification (urine secondaire) coelome Organisation fonctionnelle des proto (A) et métanéphridies (B) Ruppert & Smith, 1988

39 Protonéphridies à cyrtocytes Schmidt-Nielsen, 1998

40 Protonéphridies à cyrtocytes eau flamme vibratile coupe transversale basale piliers cils

41 Protonéphridies à solénocytes flagelle épithélium coelomique

42 Métanéphridies paroi dorsale Métanéphridie d Annélide (d après Hartenstein, 1972) paroi du corps septum néphro- paroi néphridiopore stome ventrale vessie vaisseaux sanguins

43 Métanéphridies modifiées des Mollusques A aorte antérieure veine cave pore excréteur veine latérale organes fongiformes rein droit coeur branchial oreillette branchie poche néphridienne B veine pulmonaire cavité péricardique oreillette orifice réno-péricardique ventricule néphrostome cavité péricardique aorte postérieure pavillon génital uretère rein aorte gonade coelome génital Anatomie du rein (métanéphridie) d un céphalopode (A) et d un gasropode pulmoné (B), organe de Bojanus chez l escargot Helix, Lafont 1985

44 Les métanéphridies des sangsues Vue dorsale d une néphridie et de sa vessie chez la sangsue Hirudo medicinalis. Le schema montre les flux d urine. Les zones bleutées représentent la masse des cellules canaliculaires qui entourent le canal central (en vert). L urine primaire est sécrétée par les cellules canaliculaires dans leur lumière interconnectée formant des canalicules (en bleu foncé), présents dans l ensemble de la néphridie (montrés en détail seulement dans le lobe apical). Les canalicules du lobe principal et du lobe interne se jettent dans les canalicules du lobe apical et forment le canal central (la transition est marquée par la flèche épaisse). L urine est ensuite modifée le long du canal central (en vert) par réabsorption des ions. L urine définitive entre ensuite dans la vessie. Les flèches indiquent le sens des flux d urine. Les zones des microponctions ayant permis d analyser les mécanismes sont indiquées en orange (A, B, C). Pour simplifier, l irrigation sanguine et l innervation n ont pas été représentées. (Zerbst-Boroffka et al., 1997)

45 Les métanéphridies des sangsues La formation de l urine primaire est liée à un processus de transport actif d ions chlorure, donc pas à une ultrafiltration (Zerbst-Boroffka et al., 1997)

46 La glande verte des Crustacés (1) moulin gastrique artère antennaire vessie glande verte pore excréteur Glande verte de l écrevisse, Astacus (d après Florey, 1968)

47 La glande verte des Crustacés (2) vessie artère antennaire artère irrigant le cœlomosac artère irrigant le labyrinthe cœlomosac pore excréteur tubule néphridien labyrinthe (d après Withers, 1992)

48 La glande verte des Crustacés (3) Withers, 1992, p 852 tubule (réabsorption des sels) Ecrevisse (eau douce) pore excréteur vessie cortex vert (= labyrinthe) cœlomosac Crabe (eau de mer)

49 Withers, 1992, p 852 Chez l él écrevisse, le tubule sert à la réabsorption des sels

50 Les glandes coxales et les tubes de Malpighi des Arachnides poche stercorale (=cloaque) anus tube de Malpighi Intestin moyen glandes coxales Glandes coxales des araignées : système original de formation de l urine primaire. La glande présente un saccule distal dont la paroi fine est attachée à des muscles, qui par leur contraction vont le dilater et créer ainsi une dépression favorisant l ultrafiltration. Le relâchement des muscles fait ensuite passer l urine primaire dans la portion tubulaire (d après Withers, 1992)

51 Une glande coxale canal glande accessoire muscles membrane filtrante dilatation dorsale dilatation ventrale (d après Withers, 1992)

52 Les tubes de Malpighi des Insectes Les extrémités fermées se trouvent dans l hémocoele, cavité remplie d hémolymphe. Les tubules se vident dans le tube digestif, à la jonction entre intestins moyen et postérieur. L excrétat est déshydraté puis descend dans le rectum et l urine est concentrée et rejetée par l anus. Les tubules de Malpighi ne sont donc pas alimentés par du sang artériel sous pression, comme pour le rein des mammifères. Sans pression, il n y a pas de filtration et l urine est constituée à partir de mécanismes de sécrétion puis d une réabsorption de certains composés. On peut comparer à la formation de l urine par les reins aglomérulaires de certains téléostéens marins.

53 Les tubes de Malpighi des Insectes tube de Malpighi formation de l'urine primaire sécrétion réabsorption intestin moyen intestin postérieur rectum

54 La formation de l urine l primaire dans les tubes de Malpighi K + (transport actif) eau (voie transcellulaire) solutés (voie paracellulaire) membrane basale invaginations mitochondrie noyau microvillosités lumière Bases ultrastructurales des transports actifs dans les extrémités distales des Tubes de Malpighi

55 Comparaison néphrons - tubes de Malpighi Substance P.M. Rayon Néphron Tubule de Malpighi (nm) filtrat/plasma filtrat/hémolymphe Eau Urée Glucose Sucrose Inuline

56 sécrétion Le système cryptonéphridien de certains Insectes et l économie de l eau intestin moyen intestin postérieur rectum passage dans l'hémolymphe : eau surtout recyclage eau + sels rectum fècès dés- hydratées

57 Le fonctionnement des cryptonéphridies [low] [low] [low] [high K] [high K] [high NH4,H,uric] Disposition en contre courant du système d extraction de l eau dans le rectum du ver de farine pour fortement concentrer l urine : l essentiel de l eau et de KCl qui entre dans le rectum est recyclé par les tubules de Malpighi active

58 memb apica Ré-ab de K Eckert et al., 1999 p 619 et 620

59 Les mécanismes de sécrétion ionique (KCl( KCl)

60 Excrétion extrarénale Eckert et al., 1999 p 609

61 Relations urine/milieu intérieur Environnement Eau douce Eau de mer Terrestre tempéré Terrestre aride Espèce castor baleine phoque homme cheval chat souris dromadaire Rat du désert Osmolarité de l urinel 410 mosm.l