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1 Etude réalisée par : Suivi scientifique : État initial et suivi des populations d Écrevisses à pieds blancs (Austropotamobius pallipes) sur le ruisseau de la Saint-Nicolas et étude de la franchissabilité des ouvrages A / A Ruisseaux de têtes de bassins et faune patrimoniale associée LIFE04NAT/FR/ Organisme responsable de l'action : Office National des Forêts Site Natura 2000 : FR Dates : Septembre à novembre 2005 / septembre à octobre 2006 / octobre 2008 Mis en œuvre par : Avec la participation de :

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3 "Ruisseaux de têtes de bassins et faune patrimoniale associée" LIFE04NAT/FR/ Suivi scientifique : état initial des populations d Ecrevisses à pieds blancs (d Austropotamobius pallipes) sur la Saint-Nicolas et étude de la franchissabilité des ouvrages Action : A / A Site Natura 2000 : FR Organisme prestataire de l'action : Office National des Forêts Agence Nord Franche-Comté Place de la révolution française B.P BELFORT cedex tel. : Avec la participation de : - Office National de l Eau et des Milieux Aquatiques Territoire de Belfort - Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage - Centre Régional de la Propriété Forestière - Groupe Naturaliste de Franche-Comté - Parc naturel régional du Morvan Rédacteur(s) : S. GIRAUD (ONF) Sophie.giraud@onf.fr Destinataires du rapport - Parc Naturel Régional du Morvan - ONEMA BD 90 et DR Bourgogne-Franche Comté - ONCFS - DDEA Territoire de Belfort - DIREN Franche-Comté - CRPF de Franche-Comté - Propriétaires concernés - ONF - Groupe Naturaliste de Franche-Comté

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5 Suivis des populations d Ecrevisses à pieds blancs (Austropotamobius pallipes) Rapport des prospections OBJECTIFS DES PROSPECTIONS LOCALISATION DES PROSPECTIONS PROSPECTIONS PROSPECTIONS PROSPECTIONS PROTOCOLE AMELIORER LA CONNAISSANCE DES POPULATIONS ESTIMATION DE DENSITE ETUDIER LES POSSIBILITES DE FRANCHISSEMENT DES PASSAGES BUSES PROSPECTIONS REALISEES PROSPECTIONS PROSPECTIONS PROSPECTIONS RESULTATS ET ANALYSE LOCALISATION DES POPULATIONS, DENSITES...13 Ruisseau de la Saint-Nicolas 13 Ruisseau de la Sainte-Catherine (observations 2005) 15 Ruisseau de la Madeleine (observations 2006) ETUDE DES POSSIBILITES DE FRANCHISSEMENT DES PASSAGES BUSES CONCLUSIONS QUANT AUX PROSPECTIONS ANNEXES CARTE DU SITE PROSPECTE : LOCALISATION DES POINTS DE PROSPECTION, ILLUSTRATION DES RESULTATS RESULTATS CHIFFRES DES PROSPECTIONS 2005 (PROSPECTIONS SUR LINEAIRE CONTINU) RESULTATS CHIFFRES DES PROSPECTIONS 2006 (PROSPECTIONS SUR LINEAIRE CONTINU) PROTOCOLE ET FORMULES D ESTIMATION DES DENSITES DE POPULATION FICHE DE RELEVES : COMPTAGE SANS MARQUAGE FICHE DE RELEVES : COMPTAGE AVEC MARQUAGE...18 LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 5

6 LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 6

7 Le document d objectifs du site NATURA 2000 «Forêts et ruisseaux du piémont vosgien dans le Territoire de Belfort» établit l état des lieux des connaissances sur les populations d Ecrevisses à pieds blancs dans les cours d eau du site : - Cours d eau de la Saint-Nicolas : des pêches et sondages réalisés en 1988 et 1989 attestent de la présence d une population entre le hameau de Saint-Nicolas et Rougemont-le-Château (canal de la manufacture), ainsi que sur la Sainte-Catherine jusqu à la confluence avec la goutte de la Quetsche. Les sondages réalisés en amont du hameau et sur la Quetsche n ont révélé aucune présence. En , les données indiquent une population toujours présente. En 2001, les suivis effectués par le Conseil Supérieur de la Pêche (sondages de nuit) confirment la présence d une population équilibrée sur la Sainte-Catherine. La présence d individus (adultes et larves) est détectée en amont du hameau de Saint-Nicolas (point de sondage N1, bureau d étude Téléos, dans le cadre des études NATURA 2000). - Cours d eau de la Madeleine : des pêches et sondage réalisés en 1988 et 1989 identifient une population d Ecrevisses à pieds blancs présente sur la Madeleine entre la Goutte du Perche et la Goutte des Mineurs. Sur les Gouttes elles même, la présence d Ecrevisses est attestée sur la Goutte des Mineurs et la Goutte Saint-Michel. Le rapport fait déjà état d une régression en 3 ans de la longueur de linéaire colonisé, sans raisons apparentes. En 1999, il est noté une forte mortalité d Ecrevisses à pieds blancs (point du Réseau Hydrobiologique et Piscicole, M2, juste en amont de la confluence entre la Goutte du Perche et la Madeleine). Sur cette même station, aucun individu n a été pêché lors des inventaires du CSP en 2000 et 2001, ni sur les autres stations (M1 et M3 bureau d étude Téléos, dans le cadre des études NATURA 2000). Ainsi, sur le site NATURA 2000, la présence d une population d Ecrevisses à pieds blancs est attestée sur la Saint-Nicolas. Par contre, sur la Madeleine, cette population est en forte régression (voire disparition?). Nous ne disposons pas de données chiffrées : densité, structure de population, sex-ratio, Plusieurs hypothèses sont émises pour expliquer cette régression : - présence d écrevisses allochtones concurrentes : l écrevisse signal ou de Californie (Pacifastacus leniusculus), porteuse saine de la peste de l écrevisse, est présente sur la Madeleine en périphérie du site, sur les communes d Anjoutey et Etueffont ; l écrevisse américaine (Orconectes limosus) est présente à Rougemont-le-Château. - pollutions chimiques et organiques, rectification de cours d eau et qualité des habitats ; - Fragmentation et isolement des populations conduisant à leur affaiblissement. L action 22 du DOCOB NATURA 2000 vise le rétablissement de la libre circulation de la faune aquatique, notamment au niveau des passages sous les routes (passages busés, aqueducs, ). L action 32 du DOCOB NATURA 2000 consiste à améliorer les connaissances concernant les populations d Ecrevisses à pieds blancs. Le programme LIFE a souhaité mettre en place une action en lien avec l action 22 du DOCOB. L action C4 «zones déconnectantes» sur le Piémont vosgien consiste à expérimenter des techniques d aménagement de passages busés susceptibles de créer un obstacle à la circulation de la faune aquatique. En préalable à cette action, les suivis scientifiques réalisés en début de programme sur le site avaient pour objectif d apporter des éléments pour confirmer ou non l hypothèse de déconnexion entre amont et aval des passages busés. Parallèlement, les opérations de comptage ont permis d améliorer les connaissances concernant les populations d Ecrevisses à pieds blancs sur le site. LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 7

8 1- Objectifs des prospections Les prospections réalisées au cours des deux séries de prospections en 2005 et 2006 répondaient à deux objectifs : - Améliorer la connaissance des populations d Austropotamobius pallipes des cours d eau du site NATURA 2000 : présence / absence par secteur, densité, limites amont et aval des populations. - Etudier les possibilités de franchissement amont / aval de passages busés, les études menées dans le cadre du document d objectif NATURA 2000 ayant émis l hypothèse de déconnexion des populations entre l amont et l aval de certains passages busés (obstacle au franchissement). En 2008, suite aux travaux d aménagement réalisés sur le passage busé dont la franchissabilité était en cause, une dernière campagne de prospection a été organisée. Elle avait pour objectifs de dresser un nouvel état de la population et d en tirer éventuellement des conclusions quant à l impact de cet aménagement. 2- Localisation des prospections Se reporter à la carte en annexe 7.1. pour localiser les secteurs prospectés Prospections 2005 En 2005, les opérations ont été concentrées sur la Saint-Nicolas et ses affluents, en amont de sa confluence avec la Sainte-Catherine (voir carte). - comptage sur des linéaires de longueur connue en amont du hameau de Saint-Nicolas, et sur l affluent rive droite (amont passage busé n 1). - recherche de la limite amont de la population sur le cours d eau principal - recherche de sa limite aval, prospection du cours d eau entre le hameau de Saint-Nicolas et la carrière (aval). - Prospection sur l affluent rive droite de la Saint-Nicolas, en amont du hameau (confluence au niveau du passage busé n 1) : recherche de la limit e amont de la population - Etude de franchissabilité au niveau d un passage busé n 1 (voir carte) Des prospections ont également été réalisées ponctuellement sur la Sainte-Catherine (affluent de la Saint-Nicolas) et ses affluents (voir carte) : - Prospection en amont de la carrière sur la Sainte-Catherine - Prospection sur un affluent : le Reflet - Etude de franchissabilité au niveau d un passage busé n 2 sur le Reflet - Prospection sur un affluent : la Goutte des Combes fins 2.2. Prospections 2006 Du fait des difficultés rencontrées en 2005 concernant la technique de marquage, les prospections 2006 ont consisté en une nouvelle opération de capture marquage recapture, avec une nouvelle technique. Cette opération a été réalisée uniquement sur le passage busé n 1 sur la Saint-Nicolas, secteur sur lequel avait été comptabilisée la plus belle population d Ecrevisses en LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 8

9 Des prospections simples (sans marquage) ont également été réalisées sur des affluents de La Madeleine dans la perspectives d éventuels travaux d aménagement de passages busés en 2007 : Goutte du Perche et Goutte des mineurs Prospections 2008 Les prospections 2008 ont été exclusivement réalisées sur le passage busé n 1 sur la Saint- Nicolas, dans l objectif d avoir des données pour analyser l efficacité des aménagements réalisés. 3- Protocole Voir le protocole proposé par le PNRM, en 2005 : annexe Améliorer la connaissance des populations estimation de densité 2 types de prospection ont été menés : - les prospections destinées uniquement à vérifier la présence d une population ou à définir les limites amont et aval d une population : prospections localisées sans prospection exhaustive sur un linéaire défini, ou prospection par «saut de puce». Pour chaque individu capturé, l information concernant son sexe et sa taille est notée. - Les prospections destinées à estimer une densité de population : prospections sur un linéaire défini, répétées dans le temps en appliquant la technique de capture marquage recapture. Ces méthodes d estimation de densité n ont été mises en œuvre qu au niveau du passage busé n 1 sur la Saint-Nicolas (échantillon significatif), couplées au marquage destiné à étudier la franchissabilité du passage busé (voir paragraphe 3.2). Voir modèle de la fiche de relevé en annexe 7.6. Les méthodes d estimation de densité s inspirent des méthodes valables pour l estimation des populations de poissons d eau douce : - méthode de PETERSEN : cette méthode comporte deux pêches successives. N = effectif estimé de la population m = nombre d individus marqués à la première prospection u = nombre d individus capturés au 2 ème passage qui n étaient pas marqués r = nombre d individus capturés au 2 ème passage et marqués (recapture) alors, N = m * (u + r) / r et la variance de 1/N = r * u / m 2 * (r + u) 3 ce qui permet de calculer l intervalle de confiance pour N - méthode SCHNABEL : cette méthode comporte plusieurs pêches successives. ct = nombre d individus capturés au jour t mt = nombre d individus marqués préalablement au jour t ( = individus marqués au cours des prospections précédentes) rt = nombre d individus capturés marqués au jour t (recapture) Alors, N = Σ (ct * mt) / ((Σ rt) + 1) Et la variance de 1/N = Σ rt / (Σ ct * mt) 2 ce qui permet de calculer l intervalle de confiance pour N LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 9

10 Cependant, certaines conditions pour l application de ces méthodes n étaient pas requises : - nécessité d un échantillon fermé : les apports «externes» (émigration et immigration par rapport aux limites de la zone d étude) ne sont pas pris en compte, alors qu ils existent. En effet, une écrevisse portant un marquage aval a été retrouvée en amont du passage busé, soit une distance de migration de 100 à 150 m en 2 jours. Pour limiter ce biais, les prospections 2006 ont été rapprochées dans le temps. - Problème de la persistance du marquage (problème rencontré en 2005, résolu en 2006) - Risque de sous-échantillonnage de certains individus difficilement capturables (individus de moins de 20 mm, individus en train de muer). - Le marquage ne doit pas affecter la «capturabilité». Or, les marquages ont été apposés sur le telson (plus facile que sous les pinces) Etudier les possibilités de franchissement des passages busés Sur une longueur d environ 100 m en amont et 100 m en aval du passage busé étudié, les individus ont été marqués de manière différenciée entre amont et aval. Lors des deuxième et troisième prospections, le comptage a différencié les individus déjà marqués (en précisant s il s agit d une marque «amont» ou «aval») des individus non marqués. Ces derniers ont, à chaque fois, été remarqués. La quatrième prospection a eu uniquement pour but de relever des éventuels échanges entre amont et aval : aucun individu n a été remarqué. Type de marquage : voir protocole en annexe 7.4. ❶ En 2005 : L utilisation du blanc correcteur de type «typex» a été retenu (marquage sur céphalothorax, différencié entre aval et amont voir protocole en annexe 7.4) Cependant, ce système n a pas donné satisfaction : lors du deuxième passage seuls 2 individus marqués ont été retrouvés en aval, avec, à chaque fois, un des points sur les 2 qui avait été effacé. Lors du troisième passage, 4 individus marqués ont été retrouvés, avec le même constat quant à la résistance du marquage. Cette difficulté est étonnante, puisque cette technique de marquage est utilisée dans le Morvan (même marque de blanc correcteur), dans des eaux d acidité similaire, et donne satisfaction. Lors du troisième passage, nous avons choisi d utiliser du vernis à ongle : un point réalisé au vernis et un point au blanc correcteur. Lors du quatrième passage seuls deux individus marqués au vernis et blanc correcteur ont été retrouvés : le point au vernis semblait être bien fixé, alors que le point au blanc correcteur n a pas résisté à l ongle. Ainsi, il semblerait que le marquage au vernis résiste mieux que le marquage au blanc correcteur. Cependant, trop peu d individus ont été retrouvés pour garantir cette technique : problème de visibilité lors de la quatrième prospection (feuilles et fond organique épais, niveau d eau faible)? Pression de prospection trop faible limitant le taux de recapture? ❷ En 2006 et 2008 : suite aux résultats de 2005, le marquage au vernis à ongle a été généralisé. 2 couleurs ont été utilisées : bleu en amont et rouge en aval. Afin d éviter les zones de fort frottement de la carapace sur les rochers, il était préconisé d appliquer les marques sous les grosses pinces. Cependant, sur les petits individus, il était plus aisé d appliquer la marque sur le telson (risque de coller les pinces). LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 10

11 4- Prospections réalisées 4.1. Prospections opérations de prospection ont été organisées. ❶ prospection 1 : le 29 septembre 2005 Temps clair pluie dans l après-midi : l eau, trouble au moment des averses, était redevenue claire dans les 2 heures suivant la fin de la pluie. Participants : PNRM (1 personne), CRPF (2 personnes), GNFC (1 personne), ONF (6 personnes) Objectifs : - marquage des populations amont et aval du passage busé n 1 (Saint-Nicolas) pour étude de franchissabilité. - prospection sur le cours d eau principal (densité) et recherche de limite amont (Saint- Nicolas) - prospection sur l affluent au niveau du passage busé n 1 (densité) et recherche de limite amont ❷ Prospection 2 : le 10 octobre 2005 Temps clair niveau d eau faible (au niveau de sa confluence avec la Sainte-Catherine la Goutte des Combes fins était assec). Participants : CSP (2 personnes), CRPF (2 personnes), GNFC (1 personne), ONF (5 personnes) Objectifs : - capture, remarquage au niveau du passage busé n 1 - prospections en aval du hameau de Saint-Nicolas, recherche de limite de population aval - marquage des populations amont et aval du passage n 2 (Le Reflet, sur la Sainte- Catherine) - prospection sur le Reflet et sur la Goutte des Combes fins, en amont de la carrière (Sainte-Catherine). ❸ Prospection 3 : le 20 octobre 2005 Temps clair difficulté de prospection du fait des feuilles mortes dans le cours d eau, notamment amont du passage busé n 1, niveau d eau faible (ex. : au niveau de la prospection la plus amont sur la Sainte-Catherine présence d un assec sur quelques mètres). Participants : CSP (2 personnes), CRPF (2 personnes), ONF (6 personnes) Objectifs : - capture, remarquage au niveau du passage busé n 1 - prospections en aval du hameau de Saint-Nicolas, recherche de limite de population aval - prospections sur la Sainte-Catherine ❹ Prospection 4 : le 9 novembre 2005 Temps clair difficulté de prospection du fait des feuilles mortes dans le cours d eau, notamment amont du passage busé n 1, niveau d eau faible. Participants : CRPF (2 personnes), ONF (2 personnes) Objectifs : relever les individus marqués amont ou aval de part et d autre du passage busé n 1 (pas de nouveau marquage) Observation particulière : les femelles observées étaient beaucoup moins nombreuses et portaient des œufs. LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 11

12 4.2. Prospections opérations de prospection ont été organisées. Par rapport à 2005, il a été décidé de rapprocher les prospections dans le temps, afin d éviter une trop forte dispersion des individus marqués : 2 premières opérations à 2 jours d intervalle et une dernière opération une semaine après. ❶ prospection 1 : le 19 septembre 2006 Temps clair niveau d eau assez élevé, mais prospection réalisable. Participants : CRPF (2 personnes), ONF (6 personnes) Objectifs : - marquage des populations amont et aval du passage busé n 1 - prospections sur 2 gouttes affluentes de La Madeleine ❷ prospection 2: le 21 septembre 2006 Temps clair niveau d eau assez élevé, mais prospection réalisable. Participants : CRPF (2 personnes), ONF (4 personnes) Objectifs : - capture, marquage ou remarquage des populations amont et aval du passage busé n 1 ❸ prospection 3: le 28 septembre 2006 (initialement prévue le 26/09 annulation pour cause de pluie) Niveau d eau élevé du fait des fortes pluies survenues dans les jours précédents. Prospection difficile. Participants : CRPF (2 personnes), ONF (4 personnes) Objectifs : - capture, sans marquage, des populations amont et aval du passage busé n 1 Très peu d individus ont été capturés sur le linéaire aval du passage busé (cours d eau principal) : niveau d eau élevé, limitant fortement la visibilité, dans ce secteur comportant des «trous d eau» assez profonds (contrairement à la partie amont du passage busé) Prospections opérations de prospection ont été organisées sur la base des conditions retenues en 2006 : prospections rapprochées dans le temps. Cependant, des conditions météo défavorables n ont pas permis de réaliser les comptages dans des conditions satisfaisantes : 2 comptages annulés, niveau d eau élevé induisant une faible visibilité. ❶ prospection 1 : le 7 octobre 2008 Temps couvert niveau d eau assez élevé, mais prospection réalisable. Participants : CRPF (2 personnes), ONF (6 personnes) Objectifs : - marquage des populations amont et aval du passage busé n 1 ❷ prospection 2: le 14 octobre 2008 (remplacement du comptage du 10 octobre, annulé pour cause de pluie) Temps clair niveau d eau assez élevé, mais prospection réalisable. Participants : CRPF (3 personnes), ONF (3 personnes), ONCFS (4 personnes), DDEA (1 personne). Objectifs : - capture, marquage ou remarquage des populations amont et aval du passage busé n 1 LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 12

13 ❸ prospection 3: le 21 octobre 2008 (remplacement du comptage du 17 octobre, annulé pour cause de pluie) Niveau d eau élevé du fait des fortes pluies survenues dans les jours précédents. Prospection difficile, visibilité faible notamment en aval de la confluence. Participants : CRPF (2 personnes), ONF (6 personnes) Objectifs : - capture, sans marquage, des populations amont et aval du passage busé n 1 Très peu d individus ont été capturés sur le linéaire aval du passage busé (cours d eau principal) : niveau d eau élevé, limitant fortement la visibilité, dans ce secteur comportant des «trous d eau» assez profonds (contrairement à la partie amont du passage busé). 5- Résultats et analyse Voir les résultats en annexe 7.2 et Localisation des populations, densités Ruisseau de la Saint-Nicolas ❶ Sur le cours d eau principal, au niveau du passage busé n 1, on observe une popu lation de bonne densité : 30 à 45 individus pour 100m de linéaire vus lors de chaque passage (sauf 3 ème prospection 2006 pour laquelle la visibilité était très réduite). Ces effectifs ont été retrouvés en 2006 par rapport à 2005 : nombre d observations assez similaire. En 2008, cette densité de population n a pas été retrouvée : de l ordre de 5 à 10 individus pour 100m linéaire en aval, contre 30 à 55 en 2006 (Voir chapitre 6 pour les hypothèses d explication). Estimation de l effectif de la population : les prospections 2006 nous permettent de calculer une estimation de population selon les 2 méthodes : formule de Peterson et formule de Schnabel. voir annexe 7.3. Les prospections réalisées en 2008 n ont pas permis d établir une deuxième estimation : très faible taux de capture et de recapture. En aval du passage busé (amont et aval confluence + bras de connexion), on obtient un effectif de population estimé entre individus par hectare en eau (formule de Peterson) et individus à l hectare (formule de Schnabel). Les résultats sont relativement similaires entre les 2 méthodes. Par ailleurs, en ce qui concerne la formule de Peterson, on obtient une estimation du même ordre de grandeur, qu on applique la formule entre le 1 er et le 2 ème passages ou entre le 1 er + 2 ème et le 3 ème passages. Ceci situe la population en classe d abondance 3 d après les classes théoriques établies par Degiorgi (comm. pers.). Cependant, l erreur absolue calculée sur l estimation de l effectif par la formule de Schnabel donne un intervalle très important. Ceci peut s expliquer en partie par les biais évoqués en paragraphe 3.1 (conditions nécessaires à l application de la méthode et non requises). Cette valeur de l intervalle de confiance remet en cause la fiabilité de nos résultats qui sont donc à prendre avec précaution. Sex-ratio, taille des individus : Le sex-ratio est relativement équilibré, même s il est souvent en faveur des femelles : de l ordre de 45% de mâle pour 55% de femelles en moyenne. LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 13

14 La taille des individus varie entre 30 mm et 90 mm, avec une dominance d individus de 50 à 70 mm. Peu d individus strictement de moins de 30 mm ont été observés (attention à la sous-estimation par l observateur de la taille de l individu). Cependant, à la fois en 2005 et en 2006, des individus de 30 à 40 mm ont été observés, ce qui pourrait correspondre à des juvéniles de l année (prospection fin septembre octobre : taille des juvéniles déjà importante). De plus, la bonne similarité des résultats entre 2005 et 2006 (nombre d observations, répartition par taille) laisse à penser que la population se reproduit. La limite amont (observation 2005), sur le cours d eau principal, est nette et constituée par un seuil naturel (chute d eau de 1m de haut environ). La limite aval (observation 2005) est moins nette. On peut noter une première limite à 20m en amont du pont (amont du hameau, sur chemin privé, après la barrière). En aval de cette limite, la population est beaucoup plus sporadique, mais encore présente ponctuellement. Les prospections ponctuelles réalisées en aval du hameau indiquent également une présence très sporadique. ❷ Sur l affluent rive droite, en amont du passage busé n 1, on note la présence d une population de densité également correcte (environ 20 à 30 individus pour 100m de linéaire). Ces effectifs ont été retrouvés en 2006 par rapport à 2005 : observations plutôt en hausse. Mais sans possibilité d estimation d effectif réel de population en 2005, la comparaison n est pas rigoureuse. En 2008, on observe une densité d environ 30 à 40 individus pour 100m linéaire en amont du passage, contre environ 60 individus en 2006, mais plutôt 30 individus en Ainsi, par rapport à la variation observée sur le cours d eau principal, on peut faire l hypothèse ici que le niveau de population reste comparable, compte-tenu des conditions de comptages plus défavorables en Ce secteur reste cependant à surveiller pour valider cette hypothèse. Estimation de l effectif de la population : les prospections 2006 nous permettent de calculer une estimation de population. voir annexe 7.3. En amont du passage busé : l application de la formule de Peterson entre d une part le 1 er et le 2 ème passage, et d autre part le 1 er + 2 ème passage et 3 ème passage, donne des résultats très différents : individus à l hectare d une part et individus à l hectare d autre part. La formule de Schnabel donne une estimation à individus par hectare. Cette variabilité dans les résultats laisse à penser que l estimation est de fiabilité moyenne. Ces résultats situeraient la population dans une classe d abondance 4 (Degiorgi, comm. pers.), soit une classe au dessus de la population en aval. Comme pour l estimation de la population aval, l intervalle de confiance donné par rapport à l estimation de l effectif calculé avec la formule de Schnabel est très important. Sex-ratio, taille des individus : Le sex-ratio observé est plus variable qu en aval : plus déséquilibré en 2005 par rapport à 2006, en faveur des femelles en 2005 et plutôt des mâles en Par rapport à ceux observés en aval du passage, les individus semblent de plus petite taille : plus d individus de moins de 30 mm (différence liée à l observateur?), moins d individus de plus de 70 mm et une dominante d individus de 30 à 50 mm. Les observations 2006 confirment qu on trouve moins d individus de 70 à 90 mm et plus d individus de 30 à 50 mm. Comme pour les observations en aval, la similarité des observations entre 2005 et 2006 semble indiquer une reproduction correcte des populations. Aucune limite amont nette de population n a été décelée : il semblerait que celle-ci s éteigne progressivement avec l altitude (prospection réalisée en 2005 sur tout le linéaire traversant la pâture, avant la limite de forêt : à partir du point A, observation de quelques individus très sporadiques). LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 14

15 Ruisseau de la Sainte-Catherine (observations 2005) Au niveau du passage busé n 2, sur le Reflet, seuls quelques individus ont été rencontrés (10 individus). On observe une densité faible : 5 à 6 individus observés pour 100 m de linéaire. Cependant, ces résultats attestent de l existence d une population dont la vigueur ne peut être évaluée faute de résultats chiffrés plus complets. En amont de la carrière, entre le pont et la confluence entre la Sainte-Catherine et le Reflet on observe une population peu dense. Cette population s étend sur le Reflet. On observe la même densité qu au niveau du passage busé n 2 (5 individus obser vés au 100m linéaire). Le Reflet est par endroit encombré par des chablis de 1999 créant des embâcles et limitant la prospection (voir carte). Sur la Sainte-Catherine, en amont de la confluence avec le Reflet, on constate une absence d écrevisses. La Goutte des Combes fins n a pas pu être prospectée car elle était à-sec (10 octobre 2005). Ruisseau de la Madeleine (observations 2006) Sur la Goutte des mineurs, des individus ont été observés, mais en très faible qualité : 6 individus sur environ 200 m parcourus. Sur la Goutte du Perche : aucun individu observé pour une distance parcourue d environ 130m Etude des possibilités de franchissement des passages busés 2005 et 2006 : état des lieux avant travaux En 2005, 2 passages ont été étudiés : passage n 1 s ur un affluent de la Saint-Nicolas et passage n 2 sur un affluent de la Sainte-Catherine (le Refl et). Cependant, du fait du très faible nombre d individus, le passage n 2 a été abandonné. Les marquages se sont concentrés sur le passage n 1. Pour les quelques individus et marqués retrouvés lors des 2 ème, 3 ème et 4 ème prospections, nous n avons pas constaté d échanges entre amont et aval. Cependant, le taux de recapture en 2005 a été trop faible pour conclure à ce sujet (problème de persistance du marquage). En 2006, la technique de marquage utilisée a été plus probante et nous permet donc d apporter des éléments de réponse. La plupart des individus marqués et recapturés n avaient pas franchi le passage ni dans un sens ni dans l autre. Cependant, une écrevisse marquée à l aval a été recapturée à l amont, ce qui prouve que l ouvrage est franchissable (individu de grande taille : 1 mâle de 50 à 70 mm). Il a été recapturé à environ 50m en amont du passage busé, soit relativement loin par rapport à son point de départ (migration en 2 jours). Par ailleurs, une écrevisse a également été observée dans le passage busé, en train de remonter le passage. Nous n avons pas pu observer si elle avait réussi ou non à déboucher à l amont. Le courant était relativement fort. Dans la partie aval du passage, elle utilisait les quelques zones de mousse et de végétation présentes dans le passage. Cependant, ces zones de végétation s amenuisent, voire disparaissent, au fur et à mesure de la remontée dans la buse. La possibilité de s accrocher semble donc limitée. Ainsi, les observations 2006 ont montré que le passage était franchissable de l aval vers l amont. Cependant, un seul transfert a été constaté. Ainsi il nous paraît difficile d affirmer que ce LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 15

16 franchissement est aisé. Est-il aisé? Limité aux individus les plus vigoureux? Limité aux périodes à faible courant? Aucun transfert de l amont vers l aval n a été observé. Les taux de recapture en aval ont toujours été plus faibles du fait d une hauteur d eau plus importante. On pourrait penser que le transfert dans ce sens est plus aisé que dans l autre. Cependant, l accélération du courant à l entrée de la buse limite-t-il le passage? On constate également que lors de chacune des prospections, très peu d individus sont observés dans les 10 premiers mètres en amont de l entrée de buse ou dans le bras en aval de la buse, avant la confluence avec la Saint-Nicolas. Ces zones semblent peu propices à abriter des écrevisses. L accélération du courant est-elle une explication? Les populations fonctionnent-elles indépendamment? 2008 : état des lieux après travaux L objectif était de voir si les échanges amont aval étaient ou non plus importants suite aux aménagements réalisés. Malheureusement les conditions météo défavorables dans lesquelles se sont déroulées les opérations de comptages ne permettent pas de tirer des conclusions à ce sujet : faible nombre d individus capturés, très faible taux de recapture. Un seul individu déjà marqué a été recapturé, sans échange amont aval (individu marqué amont et retrouvé à l amont). Par contre, lors de chaque prospection, plusieurs individus ont été observés à l intérieur du passage busé : prospection 1 = 3 individus, prospection 2 = 1 individus, prospection 3 = 0 individus. Une truitelle a également été observées dans la buse. 6- Conclusions quant aux prospections Les prospections réalisées ont permis d apporter les éléments de connaissance suivants : 1- franchissabilité du passage busé n 1 Le passage était franchissable avant travaux par les écrevisses. Cependant, nous n avons pas d élément pour savoir si ce franchissement est aisé ou non. Le faible nombre d échange observé est-il dû à une difficulté technique liée à l obstacle ou bien à une faible activité migratoire de l espèce? Observations 2008 après travaux : bien d aucun transfert n ait pu être constaté pendant les opérations de comptage, des individus ont été observés dans la buse, à plusieurs reprises. L absence de résultat chiffré ne nous permet cependant pas quantifier l amélioration apportée par les travaux. 2- évaluation des populations, comparativement aux dernières données connues : - Cours d eau de la Saint-Nicolas : Les prospections mettent en évidence une belle population au niveau du passage busé n 1 à l amont du hameau. Des individus avaient été observés au préalable, mais sans connaissance précise sur l importance de la population. Les limites amont sont mieux cernées. Les prospections révèlent une présence très sporadique en aval du hameau, alors que les données faisaient état d une présence avérée, du hameau jusqu à Rougemont, sans données chiffrées cependant. Il semblerait donc qu il y ait une régression de la population en aval du hameau de Saint-Nicolas. En 2008, le nombre d individus observés est plus faible : - très faible en aval du passage busé - relativement comparable en amont, mais plutôt dans le bas de la fourchette. Cependant, les comptages ne sont pas déroulés dans des conditions permettant d attester une bonne fiabilité des résultats. Il faut noter que les difficultés de visibilité liées au niveau d eau sont bien plus importante en aval du passage busé sur le cours d eau principal, qu en amont (cours d eau plus profond, LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 16

17 débit plus important, de nombreux «trous d eau» profonds, ). Ainsi, dans l hypothèse où les faibles densités observées ne sont liées qu aux conditions de prospections, il est normal que le différentiel entre 2006 et 2008 soit beaucoup plus important en aval du passage busé sur le cours d eau principal, qu en amont. - Cours d eau de la Sainte-Catherine (affluent de la Saint-Nicolas) : La présence d Ecrevisses à pieds blancs reste effective sur le linéaire mentionné par le CSP en comme abritant cette espèce. Sans données chiffrées pour les sondages antérieures et sans prospection sur linéaire continu en 2005, il est difficile de conclure quant au maintien ou la régression de la population. - Cours d eau de la Madeleine : Les observations confirment une présence ponctuelle sur la Goutte des Mineurs. Aucune prospection n a pu être réalisée sur la Madeleine en elle-même. Concernant la Goutte des Perches, on note une absence de l espèce. Cependant, aucune donnée antérieure n attestait de sa présence. La Madeleine abrite donc encore une population, au moins autour de la Goutte des mineurs (amont du cours d eau). Il semblerait cependant que cette population soit peu vigoureuse (quelques individus rencontrés lors des prospections). 3- Impact des travaux réalisés, hypothèse d explication des résultats observés Les mauvais résultats de 2008 ne nous permettent malheureusement pas de conclure quant à l efficacité des aménagements réalisés. Plusieurs hypothèses peuvent être formulées : - Les mauvais résultats sont liés essentiellement aux conditions défavorables de réalisation des prospections : niveau d eau, manque de visibilité, froid. Comme expliqué plus haut, il est normal que ces difficultés soient supérieures sur le cours d eau principal qu en amont du passage. - Impact négatif des travaux sur la population aval : le différentiel de densité observée entre la population en amont du passage busé et la population en aval oblige à émettre cette hypothèse. Cependant, si on peut admettre que les travaux puissent avoir un effet négatif sur la population directement à la sortie de la buse et en aval de la confluence (hypothèses : destruction d individus éventuelle pendant les travaux, mise en suspension de matière et produits toxiques malgré les précautions, destruction de caches favorables, ), il semble moins évident que les travaux aient pu avoir un effet négatif sur la population sur le cours d eau principal en amont de la confluence. - Causes externes : nous n avons pas connaissance de causes potentielles autres pouvant expliquer cette baisse de densité : pas de d exploitation ou travaux en amont, pas de modifications de pratiques agricoles, LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 17

18 7- Annexes 7.1. Carte du site prospecté : localisation des points de prospection, illustration des résultats Résultats chiffrés des prospections 2005 (prospections sur linéaire continu) 7.3. Résultats chiffrés des prospections 2006 (prospections sur linéaire continu) 7.4. Protocole et formules d estimation des densités de population 7.5. Fiche de relevés : comptage sans marquage 7.6. Fiche de relevés : comptage avec marquage A Belfort, le 10 février 2009 La responsable des opérations sur le site Office National des Forêts Responsable du service environnement S. GIRAUD Complément de rédaction au 10 août 2009 : des opérations de comptage ont été menées sur le cours d eau par la Fédération de pêche dans le cadre de l élaboration d un état des lieux des populations dans le département, en vue de l élaboration d un Arrêté de Protection de Biotope pour l Ecrevisse à pieds blancs. De nombreux individus ont été observés, mettant en évidence le bon état de la population. LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 18

19 ANNEXE 7.1 LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 19

20 PROSPECTIONS «Ecrevisses à pieds blancs» 2005 Résultats ANNEXE 7.2 Saint Nicolas, passage busé 1 reflet, passage busé 2 Saint-Nicolas : prospection amont passage busé 1 Aval passage : aval confluence + Aval passage : amont Amont passage bras confluence prospection nombre % nombre % nombre % nombre nombre nombre % longueur (m) 1ère prospec nbre d'individus vus 1ère prospec Aval Amont nbre d'individus marqués 1ère prospec nbre d'individus non marqués1ère prospec Densité : ind / 100m 1ème prospec ,6 mâle 1ère prospec % 6 38% femelles 1ère prospec % 10 63% Ind 1ère prospec <30 1ère prospec. 3 6% 14 58% % ère prospec % 5 21% % ère prospec % 5 21% % ère prospec. 6 12% 0 0% % >90 1ère prospec. 2 4% 0 0% % longeur prospectée 2ème prospec nbre d'individus vus 2ème prospec nbre d'individus marqués 2ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués aval 2ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont 2ème prospec nbre d'individus non marqués 2ème prospec Densité : ind / 100m 2ème prospec mâle 2ème prospec. 9 39% 8 53% 7 39% femelles 2ème prospec % 7 47% 11 61% Ind 2ème prospec <30 2ème prospec. 2 7% 3 16% 9 27% ème prospec % 3 16% 15 45% ème prospec % 12 63% 8 24% ème prospec. 4 14% 1 5% 1 3% >90 2ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% longeur prospectée 3ème prospec nbre d'individus vus 3ème prospec nbre d'individus marqués 3ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués aval 3ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont 3ème prospec nbre d'individus non marqués 3ème prospec Densité : ind / 100m 3ème prospec mâle 3ème prospec % 6 33% 16 59% femelles 3ème prospec % 12 67% 11 41% Ind 3ème prospec <30 3ème prospec. 2 7% 2 9% 6 20% ème prospec. 7 23% 6 27% 10 33% ème prospec % 13 59% 12 40% ème prospec. 5 17% 1 5% 2 7% >90 3ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% longeur prospectée 4ème prospec nbre d'individus vus 4ème prospec nbre d'individus marqués 4ème prospec. 0 0 nbre d'individus vus déjà marqués aval 4ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont 4ème prospec nbre d'individus non marqués 4ème prospec Densité : ind / 100m 4ème prospec mâle 4ème prospec % 13 81% 7 58% femelles 4ème prospec. 2 9% 3 19% 5 42% Ind 4ème prospec <30 4ème prospec. 1 4% 0 0% 0 0% ème prospec. 3 11% 5 21% 5 31% ème prospec % 18 75% 9 56% ème prospec. 7 25% 1 4% 2 13% >90 4ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 20

21 ANNEXE 7.3 Prospections «Ecrevisses à pieds blancs» Saint Nicolas Résultats et comparatifs Saint Nicolas, passage busé 1 AV1 = Aval passage : aval confluence + bras AV2 = Aval passage : amont confluence AM = Amont passage prospection nombre % nombre % nombre % longueur (m) 1ère prospec nbre d'individus vus (C1) 1ère prospec nbre d'individus marqués (m1) 1ère prospec nbre d'individus non marqués (u1) 1ère prospec Densité : ind / 100m 1ème prospec mâle 1ère prospec % 5 45% 21 57% femelles 1ère prospec % 6 55% 16 43% Ind 1ère prospec <30 1ère prospec. 0 0% 0 0% 2 5% ère prospec % 3 20% 13 34% ère prospec % 8 53% 21 55% ère prospec. 6 16% 4 27% 2 5% >90 1ère prospec. 2 5% 0 0% 0 0% longeur prospectée 2ème prospec nbre d'individus vus (C2) 2ème prospec nbre d'individus marqués (u2 partie) 2ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués aval (r2 av) 2ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont (r2 amt) 2ème prospec nbre d'individus non marqués (u2 partie) 2ème prospec Densité : ind / 100m 2ème prospec mâle 2ème prospec. 9 45% 10 38% 17 55% femelles 2ème prospec % 16 62% 14 45% Ind 2ème prospec <30 2ème prospec. 2 7% 0 0% 5 12% ème prospec. 4 15% 4 14% 19 45% ème prospec % 19 66% 16 38% ème prospec. 9 33% 6 21% 2 5% >90 2ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% longeur prospectée 3ème prospec nbre d'individus vus (C3) 3ème prospec nbre d'individus marqués (m3) 3ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués aval (r3 av) 3ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont (r3 amt) 3ème prospec nbre d'individus non marqués (u3) 3ème prospec Densité : ind / 100m 3ème prospec mâle 3ème prospec. 2 50% 1 17% 7 58% femelles 3ème prospec. 2 50% 5 83% 5 42% Ind 3ème prospec <30 3ème prospec. 0 0% 0 0% 5 23% ème prospec. 1 20% 1 14% 9 41% ème prospec. 4 80% 4 57% 7 32% ème prospec. 0 0% 2 29% 1 5% >90 3ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 21

22 Prospections «Ecrevisses à pieds blancs» Saint Nicolas Résultats et comparatifs ANNEXE 7.3 Application de la formule de PETERSON P = m * (u + r) / r P = estimation de la population m = nbre d'ind. marqués lors du passage P1 et remise à l'eau r = nbre d'ind. marqués recapturés lors du passage P2 u = nbre d'ind. non marqués, capturés lors du passage P2 (individus non marqués et individus nouvellement marqués lors de ce passage P2) Estimation population "Aval passage busé" (aval et amont confluence + confluence) P1 = première prospection / P2 = 2ème prospection P Av1= 264 soit ind. / ha P1 = 1ère et 2ème prospection cumulée (ensemble des individus déjà marqués) / P2 = 3ème prospection P Av2 = 276 soit ind. / ha Estimation population "Amont passage busé" P1 = première prospection / P2 = 2ème prospection P Am1= 126 soit ind. / ha P1 = 1ère et 2ème prospection cumulée (ensemble des individus déjà marqués) / P2 = 3ème prospection P Am2 = 374 soit ind. / ha Application de la formule de SCHNABEL N = somme(ct*mt)/(somme rt + 1) N = estimation de la population Soit pour la présente étude, appiliqué au cas "amont" Ct = nbre d'ind. Capturés lors du nième passage puis appliqué au cas "aval" mt = nbre d'ind. marqués avant le nième passage rt = nbre d'ind. marqués recapturés (somme sur tous les passages) N = (C2*m1 + C3*(m1+m2))/(r2 + r3 + 1) Estimation population "Aval passage busé" (aval et amont confluence + confluence) N = ((C2_Av1+ C2_Av2)*(m1_Av1 + m1_av2) + (C3_Av1 + C3_Av2)*(m1_Av1 + m2_av1 + m1_av2 + m2_av2)) / (r2_av1 + r2_av2 + r3_av1 + r3_av2) Soit N = 243,27 Soit ind. / ha Estimation population "Amont passage busé" Variance de 1/N Erreur relative à 1/N 1,40E-06 3,45E-03 Borne inférieure à N 132 soit ind. / ha Borne supérieure à N 1515 soit ind. / ha N = (C2_Am*m1_Am + C3_Am*(m1_Am + m2_am)) / (r2_am + r3_am) Soit N = 167,20 Soit ind. / ha Variance de 1/N Erreur relative à 1/N 2,23E-06 4,36E-03 Borne inférieure à N 97 soit ind. / ha Borne supérieure à N 616 soit ind. / ha LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 22

23 ANNEXE 7.3 Prospections «Ecrevisses à pieds blancs» Saint Nicolas Résultats comparatifs 2008 Saint Nicolas, passage busé 1 AV1 = Aval passage : aval confluence + bras AV2 = Aval passage : amont confluence AM = Amont passage prospection nombre % nombre % nombre % longueur (m) 1ère prospec nbre d'individus vus (C1) 1ère prospec nbre d'individus marqués (m1) 1ère prospec nbre d'individus non marqués (u1) 1ère prospec Densité : ind / 100m 1ème prospec mâle 1ère prospec. 6 86% 3 50% 4 50% femelles 1ère prospec. 1 14% 3 50% 4 50% Ind 1ère prospec <30 1ère prospec. 0 0% 0 0% 9 50% ère prospec. 1 14% 2 29% 7 39% ère prospec. 3 43% 5 71% 1 6% ère prospec. 3 43% 0 0% 1 6% >90 1ère prospec. 0 0% 0 0% 0 0% longeur prospectée 2ème prospec nbre d'individus vus (C2) 2ème prospec nbre d'individus marqués (u2 partie) 2ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués aval (r2 av) 2ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont (r2 amt) 2ème prospec nbre d'individus non marqués (u2 partie) 2ème prospec Densité : ind / 100m 2ème prospec mâle 2ème prospec. 1 25% 2 67% 10 59% femelles 2ème prospec. 3 75% 1 33% 7 41% Ind 2ème prospec <30 2ème prospec. 0 0% 0 0% 5 22% ème prospec. 0 0% 1 20% 8 35% ème prospec. 6 75% 4 80% 8 35% ème prospec. 2 25% 0 0% 2 9% >90 2ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% longeur prospectée 3ème prospec nbre d'individus vus (C3) 3ème prospec nbre d'individus marqués (m3) 3ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués aval (r3 av) 3ème prospec nbre d'individus vus déjà marqués amont (r3 amt) 3ème prospec nbre d'individus non marqués (u3) 3ème prospec Densité : ind / 100m 3ème prospec mâle 3ème prospec % 8 100% 4 100% femelles 3ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% Ind 3ème prospec <30 3ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% ème prospec. 0 0% 2 22% 0 0% ème prospec % 4 44% 4 80% ème prospec. 0 0% 3 33% 1 20% >90 3ème prospec. 0 0% 0 0% 0 0% LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 23

24 ANNEXE 7.3 Prospections «Ecrevisses à pieds blancs» Saint Nicolas Résultats comparatifs Application de la formule de Peterson P = m * (u + r) / r P = estimation de la population m = nbre d'ind. marqués lors du passage P1 et remise à l'eau r = nbre d'ind. marqués recapturés lors du passage P2 u = nbre d'ind. non marqués, capturés lors du passage P2 (individus non marqués et individus nouvellement marqués lors de ce passage P2) Estimation population "Aval passage busé" (aval et amont confluence + confluence) P1 = première prospection / P2 = 2ème prospection P Av1= pas de recapture soit ind. / ha P1 = 1ère et 2ème prospection cumulée (ensemble des individus déjà marqués) / P2 = 3ème prospection P Av2 = pas de recapture soit ind. / ha Estimation population "Amont passage busé" P1 = première prospection / P2 = 2ème prospection P Am1= 184 soit ind. / ha P1 = 1ère et 2ème prospection cumulée (ensemble des individus déjà marqués) / P2 = 3ème prospection P Am2 = pas de recapture soit ind. / ha Application de la formule de SCHNABEL N = somme(ct*mt)/(somme rt + 1) N = estimation de la population Soit pour la présente étude, appiliqué au cas "amont" Ct = nbre d'ind. Capturés lors du nième passage puis appliqué au cas "aval" mt = nbre d'ind. marqués avant le nième passage rt = nbre d'ind. marqués recapturés (somme sur tous les passages) N = (C2*m1 + C3*(m1+m2))/(r2 + r3 + 1) Estimation population "Aval passage busé" (aval et amont confluence + confluence) N = ((C2_Av1+ C2_Av2)*(m1_Av1 + m1_av2) + (C3_Av1 + C3_Av2)*(m1_Av1 + m2_av1 + m1_av2 + m2_av2)) / (r2_av1 + r2_av2 + r3_av1 + r3_av2) Soit N = 389,00 Soit ind. / ha Estimation population "Amont passage busé" Variance de 1/N Erreur relative à 1/N 0,00E+00 0,00E+00 Borne inférieure à N 389 soit ind. / ha Borne supérieure à N 389 soit ind. / ha N = (C2_Am*m1_Am + C3_Am*(m1_Am + m2_am)) / (r2_am + r3_am) Soit N = 152,00 Soit ind. / ha Variance de 1/N 1,08E-05 Erreur relative à 1/N 9,61E-03 Borne inférieure à N 62 soit ind. / ha Borne supérieure à N -330 soit ind. / ha LIFE «Ruisseaux de tête de bassin et faune patrimoniale associée Site du Piémont vosgien 24