Diversité des immunoglobulines (Ig): mécanismes génétiques. Jean-Paul Fermand Département d Immunologie Clinique Hôpital Saint Louis, Paris
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1 Diversité des immunoglobulines (Ig): mécanismes génétiques Jean-Paul Fermand Département d Immunologie Clinique Hôpital Saint Louis, Paris
2 Antigène
3 Structure des immunoglobulines humaines normales NH2 H L COOH
4 Organisation en domaine d une immunoglobulin IgG1 (A) IgG1 proteolytic cleavage by the papain (Fab, Fc, F'c) or the pepsin (F(ab') 2 (B) antibody engineering: Fabc, Fd, Fv, scfv (single chain Fv).
5 Structure des immunoglobulines humaines normales Sites de reconnaissance NH2 de l antigène H L CDR Site d interaction avec les ré cepteurs Fc COOH FR
6 reconnaissance de l antigène
7
8 Lymphopoïèse B moelle osseuse réarrangement des gènes des Igg précurseur B lymphocyte B «naïf»
9
10 Synthèse d'une chaîne légère kappa
11 Synthèse d'une chaîne lourde mu
12 signaux de recombinaison de gènes V, D et J
13 VDJ joining occurs by DNA recombination Recombination signal sequences Recombination Activating Genes RAG-1 and RAG-2
14 répertoire B: diversité combinatoire Gene Segments Combinations Vκ 40 Jκ κ chains Vλ 31 Jλ λ chains V H 51 D H 25 J H 6 7,650 H chains Any H chain with any L chain (324) 2.5 x 10 6
15 Génération de la diversité des anticorps Diversité combinatoire Diversité Jonctionnelle Assemblage des segments V et J (chaînes légères) et V, D et J (chaînes lourdes) Insertion ou délétion de nucléotides à la jonction entre les segments de gènes Assemblage chaîne légère/ chaîne lourde Assemblage aléatoire d une chaîne lourde avec une chaîne légère
16 Réarrangement V(D)J: diversité jonctionnelle imprécision, addition d «extra-nucléotides» (régions N) par la TdT (terminal deoxyribonucléotidyl transférase)
17 Le prix de la diversité Diversité combinatoire + diversité jonctionnelle = énorme potentiel de variabilité Haut risque (2 fois sur 3) d introduire une rupture du cadre de lecture aboutissant à une région V «nonsense» «gaspillage»relatif car 2 allèles i.e. 2 possibilités pour VH et pour VL
18 Edition des récepteurs B
19 Lymphopoïèse B IgM IgM IgD Cellule souche Pro-B Pré -B B immature B mature Moelle osseuse Plasmocyte Périphérie
20
21 Lymphopoïèse B Cellule souche Pro-B VH DH JH Pré -B VH DH - JH VH DH JH
22 Récepteur Pré-B: chaînes µ membranaires + pseudo-chaînes légères (homologues des et mais invariantes) Vpré-B mhc 5 Ig /Ig (CD79a/CD79b) ITAM Lymphocyte pré-b
23 Lymphopoïèse B Cellule souche Pro-B Pré -B B immature B mature VH DH JH VH VL JL DH - JH VH DH JH VL JL
24
25 Différenciation des lymphocytes B
26 Co-expression IgM-IgD ARNmµ L V D J Cµ épissage AAA chaîne lourde µ Sites de polyadénylation ARN primaire transcrit L V D J Cµ C épissage ARNm L V D J C AAA chaîne lourde
27 Synthèse d'une chaîne lourde mu membranaire (lymphocyte B) et d'une chaîne lourde mu sécrétée (plasmocyte)
28 BCR BCR CD40 CD45 Ig /Ig CD19 CD81 CD21 Lyn Fyn Leu 13 Fc griib PI3kinase BCAP Syk Btk PLCg1 BLNK Grb2 SOS Shc Akt BLNH Nck VAV Ras ERK JNK
29 Différenciation des lymphocytes B
30 Génération de la diversité des anticorps Diversité combinatoire Diversité Jonctionnelle Assemblage des segments V et J (chaînes légères) et V, D et J (chaînes lourdes) Insertion ou délétion de nucléotides à la jonction entre les segments de gènes Assemblage chaîne légère/ chaîne lourde Assemblage aléatoire d une chaîne lourde avec une chaîne légère Maturation d'affinité Hyperrmutations somatiques
31 B mémoire plasmoblaste Antigène mutations somatiques commutation isotypique (antigène, lymphocytes T) follicule lymphoïde moelle osseuse réarrangement des gènes des Igg précurseur B lymphocyte B «naïf» plasmocyte
32 Réponse immunitaire dans les centres germinatifs: maturation d affinité cellule B naïve B T Ag Zone du manteau cellules folliculaires dendritiques (FDC) T Zone sombre Ag (centroblastes) T Ag Ag Ag T plasmocyte cellule B memoire Proliferation cellulaire (6-8 h division: une cellule = 10 4 blastes en 72h) apoptose massive mutation somatique Commutation isotypique selection par l antigène Mémoire sécrétion des Ig
33 représentation schématique d un centre germinatif Plasma cells AID: Activation Induced cytidine Deaminase Commutation isotypique (CSR) B AID B FDC CD38 IgG AID Mutation somatique (SHM) B T IgA FDC CD40 CD40L T µ GC founder cells Memory B cells Sélection CSR : Class Switch Recombination SHM: Somatic Hyper Mutation FDC: Follicular Dendritic Cells
34 Mutations somatiques: mutations ponctuelles (délétions ou insertions) V D J C sélection de l affinité des anticorps
35 Commutation isotypique Sµ Sg V n D J E Cµ C Cg 1-3 C 1 E Cg 2-4 C C 2 V 1 V n D J Cg 2-4 C C 2
36 facteurs de transcription Sµ S V n D J E Cµ C E C CD40L + cytokines V n D J E Cµ C E C transcription Cµ C E transcription activation d une S-DNAse AID épisome V n D J E C Cµ E V n D J E C SµS DNA ligase.
37 plasmoblaste follicule lymphoïde moelle osseuse réarrangement des gènes des Igg précurseur B lymphocyte B «naïf» plasmocyte
38
39 B mémoires: plasmoblaste IgD-, CD 38 -, CD 27+ Zone marginale follicule lymphoïde moelle osseuse réarrangement des gènes des Igg précurseur B lymphocyte B «naïf» plasmocyte
40 CD27+, IgM+, IgD+, BCR muté IgD-, CD 38 -, CD 27+ (Kruetzmann, J.Exp.Med, 2003)
41 Antigènes T indépendants Polysaccharides bactériens (capsule du pneumocoque, LPS) glycolipides, acides nucléiques ni processing, ni présentation MHC épitopes répétitifs, multivalence = pontage des sig et activation B sans second signal réponse essentiellement IgM, en principe sans commutation isotypique (IgG2 anti-capsule bactérienne) ni maturation d affinité, ni mémoire
42 Après splénectomie Déficit immunitaire humoral germes encapsulés (pneumo ++) formes graves (adultes 5%, enfants 20%) vaccination polysaccharidique: efficacité ±, svt dissociée antibio prophylaxie
43 asplénie = pas de zone marginale splénique = B «mémoires» IgM réponses anti-bactériennes T-indépendantes (germes encapsulés) (Kruetzmann, J.Exp.Med, 2003)
44 B mémoire Leucémie lymphoïde chronique follicule lymphoïde plasmoblaste Gammapathie monoclonale Myélome Maladie de Hodgkin Lymphome diffus (bcl-6) Leucémie aigue lymphoblastique Lymphome folliculaire (Bcl-2) précurseur B lymphocyte B «naïf» plasmocyte
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