Etude hydrobiologique d'un cours d'eau du Moyen-Atlas : l'oued Tizguit (Maroc)

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1 Ann. Limnl. 8 (1) 2002 : Etude hydrbilgique d'un curs d'eau du My-Atlas : l'ued Tizguit (Marc) M. Tuabay 1 N. Auad 1 J. Mathieu 2 Mts-clés : Oued Tizguit, My-Atlas, paramètr physic-chimiqu, invtaire faunistique, richse spécifique, évlutin temprelle, variatin lngitudinale. Le but de cette étude t de mieux cnnaître la qualité de l'eau et la macrfaune bthique d curs d'eau marcains du My-Atlas. L'Oued Tizguit a été chisi pur sn accsibilité et la variété de sn virnnemt. Onze statins nt été suivi murant 8 paramètr physic-chimiqu et faisant l'invtaire faunistique pdant un cycle hydrlgique. Ce travail mntre que la qualité de l'eau évlue dans le temps seln un gradit amnt-aval. D prélèvemts qualitatifs nt permis de dénmbrer 167 taxns appartant à différts grup ù l Cléptèr snt majritair. La distributin de cette macrfaune semble déterminée par la variatin lngitudinale d différts paramètr du milieu, et sa cmpsitin dit sn riginalité, partie, à la qualité de l'eau du milieu. Hydrbilgical study f a river frm the My-Atlas : the Tizguit wadi (Mrcc) Keywrds : Tizguit wadi, My-Atlas, physical and chemical factrs, fauna invtry, specirichns,chang with time, lngitudinal chang. The aim f this study is t gain a better understanding f the water quality and the bthic macrfauna f Mrccan rivers frm the My-Atlas. The Tizguit wadi was chs fr its accsibility and its virnmtal variability. Eight physical and chemical factrs were measured and the fauna invtry was made at 11 sit during an hydrlgical cycle. The rults shwed that chang ccurred alng an upstream-dwnstream gradit. The number f sampled taxa was 167 belnging t differt grups, where Cleóptera were dminant. The distributin f this fauna depds mainly n the virnmtal factrs, and the riginality f its cmpsitin depds n the water quality. 1. Intrductin Le Marc, grâce à s façad atlantique et méditerranéne, pssède l'un d plus imprtant et d plus diversifié réseau hydrgraphique du nrd de l'afrique. S eaux cntintal, de par leur richse et leur diversité, nt suscité l'intérêt de chercheurs, dnt Beauchamp (1949), Iablkff (1954), Auad (1984, 1991), 1. Université Sidi Mhamed B Abdellah, Faculté d Scic Dhar El Mehrez- B.P Atlas, Fès (Marc). 2. Université Claude Bernard Lyn I, Hydrlgie et Eclgie Suterrain, U.M.R. C.N.R.S. 502, 4 Bd du 11 nvembre 1918, 69622, Villeurbanne cedex (France). Giudicelli & Dakki (1984), Dakki (1986 a, 1987), Essafi et al. (199). Malheureusemt, peu de travaux nt fait l'bjet de suivis, tant au niveau d variatins d facteurs d'virnnemt que d facteurs bilgiqu (Badri 1985, Bhussa et al. 1988, Dakki 1985 a, 1985 b, 1986 b, Qninba et al. 1988, El Agbani et al. 1992). Certains cncernt la qualité de l'eau sur d plans physic-chimiqu et bactérilgiqu (Chahlaui et al. 1997), mais la plupart snt d travaux nn publiés. Ce travail réalisé sur l'ued Tizguit t riginal, dans la mure ù aucune recherche hydrbilgique n'y avait été faite auparavant, et il cntribue à une meilleure cnnaissance d curs d'eau du My-Atlas marcain. Il a dnc semblé intérsant d'axer c invtiga- Article available at r

2 66 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU (2) tins sur l cmpsant abitiqu et leur évlutin, de façn à détniner leur influce sur la cmpsitin et la structure d peuplemts bthiqu. La prise cnsidératin apprfndie de la faune aquatique, par l'étude de la structure d peuplemts devrait permettre une meilleure cnnaissance du milieu et une évaluatin plus précise de la qualité de cet écsystème aquatique. 2. Préstatin du milieu d'étude et chix d statins 2.1. Lcalisatin gégraphique Le My-Atlas d'ritatin Nrd-Est, Sud-Out cnstitue l'élémt ctral de l'semble mntagneux marcain. Il t limité au nrd par le culir sud-rifain qui le sépare de la chaîne du Rif, au sud par le Haut-Atlas et la haute Muluya, à l't par la vallée de la myne Muluya et à l'ut par le plateau ctral. L'ued Tizguit (Fig. 1) se situe dans le causse my-atlasique, et cnstitue le curs supérieur de l'ued Mikk (Zeryuhi 1977). Le bassin versant, d'une superficie de 475 km 2 t cnstitué stiellemt de frmatins calcair et dlmitiqu, d'âge liasique, qui repst sur le Trias argileux et basaltique (Cl ). D se situe dans l'étage biclimatique humide. Le climat t mntagnard de type méditerrané, avec un été chaud et sec et un hiver frid et pluvieux. Sn bassin versant t peuplé de cédrai ds, de pelus et de stepp à chamaephyt ligneux. La ripisylve (peupliers, saul...) t imprtante et brde le curs d'eau sur pratiquemt tut sn parcurs Dcriptin d statins Onze statins situé le lng de l'ued Tizguit (Fig. 1) nt été retu pur cette étude. Leurs caractéristiqu snt regrupé dans le tableau 1. L statins SSO, SS1 et SS2, lcalisé l plus à l'amnt du système, snt temprair. Ell snt situé dans une zne caractérisée par l'absce ttale de végétatin et par la frte perméabilité du terrain. Leur mise eau, de curte durée (décembre à juin), t assurée par l frt précipitatins de l'hiver et par la remntée de la nappe phréatique. C statins, et particulièremt la surce (SSO) qui srt du massif karstique, snt très fréquté par la ppulatin rurale. La statin SI se situe à l'aval immédiat de la cnfluce de l'ued Tizguit avec l'oued Busraf. La végétatin virnnante y t très dévelppée et la cuverture frtière chevêtrée. La statin S2, dnt l eaux snt strictemt d'rigine suterraine, t une résurgce karstique de la nappe phréatique de l'ued Tizguit. Le lit t de faible largeur. Il t tapissé de caillux rugueux, de graviers et de galets. La statin S t prfnde, aux eaux calm, et se situe à 16,5 m de la résurgce. De frt avers, survu fin nvembre 1996, nt prvqué un lsivage d riv et rdu l eaux de cette statin très bueus et trubl. La statin S4 se caractérise par une végétatin aquatique et riveraine diversifiée et abndante. Au niveau de cette statin, l'ued Tizguit reçit un afflut karstique qui prvit de la surce Ain Termilat. La statin S5 t située juste aval de la ville d'ifrane et reçit l eaux résiduair. L eaux snt trubl, de culeur nirâtre et nt une faible vitse d'éculemt. La statin S 6 t située brdure de la rute Ifrane-El Hajeb. C't un bras mrt peu prfnd, de faible vitse de curant, et très sleillé raisn de l'absce de cuverture frtière. La statin S7, au cnflut du ruisseau prvant de la surce Vittel avec l'ued Tizguit, t sumise à une influce turistique particulièremt intse été. La statin S8, au cnflut de l'ued Tizguit avec l'ued Zerruka, t une zne très mbragée par suite de la présce de vieux peuplemts frtiers.. Matériel et méthd.1. Paramètr physic-chimiqu Une étude d paramètr physic-chimiqu de l'eau a été treprise au niveau de chacune d statins, dans le but de cnnaître l mdificatins de sa qualité, fnctin de sn rigine (épigée u suterraine, u de sn mélange), et du temps. Pur chaque statin, l paramètr suivants nt été murés msuellemt d'avril 1996 à mars 1997 : température de l'air et de l'eau, ph, cnductivité et minéralisatin, xygène dissus, teurs Ca 2+, Mg 2+, alcalinité (HCO ) et dureté ttale (THT). L mur nt. été effectué au labratire sur d échantillns d'eau de 500 ml placés dans une bîte istherme. Le dsage de l'xygène dissus t effectué par la méthde de Winkler (Rdier 1996), l'xygène étant fixé sur le terrain, et la teur 02 t exprimée mg/1. Le ph t muré à l'aide d'un électr-ph-mètre (mdèle WTWPH/SET-1).

3 Fig. 1. Lcalisatin d statins d'étude le lng de l'ued Tizguit Fig. 1. Lcatin f the sit alng the ued Tizguit.

4 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU substrat dall, pierr blcs, grs galets caillux, petits galets, graviers caillux, galets sabl-limneux nirâtre, débris végétaux décmpsitin caillux rugueux galets, graviers caillux, petits galets, limns vaseux, matière rganique décmpsitin limn-argileux vase sableuse petits galets galets, graviers débris rganiqu décmpsitin limn-sableux végétatin végétatin virnnante aquatique gaznnante algu filamteus abste Algu vert Chara sp. abste abste très dévelppée Glyceria fluitans Lemna sp. Juncus acutus Tableau 1. Dnné méslgiqu d statins. Table 1. Envirnmtal data f the statins. mise eau peu abndante abste peu abndante abndante et diversifiée abndante peu abndante abndante dse cuverture frtière Glyceria fluitans Carex fusca Ranunculus aquatilis Iris pseudacrus Lemna sp, Carex pánica, Typha sp. Ranunculus aquatilis algu filamteus Juncus acutus Scripus lacustris Juncus acutus Phragmit cmmunis, Ranunculus aquatilis Juncus acutus. Mtha aquatica Carex fusca Typha angustiflia /cd *~>. tempraire Jj distance la surce Ç pte y y myne 0,26 leur (cm) prfnc n) myne 0,46 2,17 CM permante 1,76,6 0,8 0,9 0,46,48 < O i m 0,98 > r> 10,98 12,28 0,14 ' v> v 12,62 v" O r- 16,62 0,6 Os rgeur myne (n cd i v-> * i Os O lo CN 10 IO* vq r-" altitude (Ul) ibert mé Lam 1590 </ >. i CN VO i i m m \q ^ (N " * m IO t\ m n \ <n" v" r-" m m rdr X " m m " < " v" 0 m 10 O i i l \_ ai " i m O <n r~ v_ r~" v" v" IO «O m IO IO atins SSO SS1 SS2 00 S2 S S4 i c S6 S7 0 C/ CA

5 (5) ETUDE HYDROBIOLOGIQUE DE L'OUED TIZGUIT 69 La cnductivité t murée à l'aide d'un cnductimètre (mdèle WTW LF 18/SET) et exprimée us.cm à une température de 20 C. La dureté ttale u teur alcalin-terreux (cnctratin ttale ins calcium, magnésium et autr ins bivalts et trivalts exprimée mg/1) a été déterminée par titrimétrie à l'edta (Rdier 1996). L'alcalinité (TAC) a été murée avec la méthde décrite par Rdier (1996). Elle t exprimée mg/1 de HCO "..2. Prélèvemts de faune L prélèvemts de faune nt été effectués au filet trubleau. Au niveau de chaque statin, et afin de réclter le maximum d'pèc, chaque échantilln t cnstitué de tris prélèvemts élémtair suivant un transect réalisé d'une rive à l'autre (à l'exceptin de la statin S, trp prfnde). L résultats d tris prélèvemts élémtair snt glbalisés dans l différt analys. Cmme pur l mur physic-chimiqu, l réclt de faune nt été fait msuellemt, du mis d'avril 1996 au mis de mars L statins temprair situé le plus amnt (SSO, SSI, SS2) n'nt pu être prélevé lrs de la péride d'assec, de juillet à nvembre Une crue survue fin ctbre, début nvembre 1996, a empêché tut prélèvemt dans l statins situé à l'aval. L résultats semi-quantitatifs snt exprimés cmme suit : 1 = nmbre my d'individus d'une pèce récltée lrs de la campagne cmpris tre 1 et 5 ; 2 = tre 6 et 10 ; = tre 11 et 20 ; 4 > Analyse statistique L dnné physic-chimiqu et faunistiqu nt été traité par analys cmpsant principal et analys factriell d crrpndanc avec le lgiciel ADE (Analysis f Envirnnemtal Data) de Thiuluse et al. (1997) 4. Résultats 4.1. Paramètr physic-chimiqu L variatins temprell et statinnell d cmpsant physic-chimiqu snt représté sur l figur 2 et. L'analyse cmpsant principal permet de faire rsrtir un gradit amnt - aval sur le plan Fl - F2 (l deux premiers facteurs Fl et F2 expliqut 89% de la variabilité ttale). Il td à séparer sur l'axe Fl l Fig. 2. Analyse Cmpsant Principal d paramètr physic-chimiqu. Plan factriel F1-F2. A : carte d statins (SSO à S8), B : carte d paramètr éclgiqu, temp = température, ph, 02 = xygène dissus, cnd = cnductivité, aie = alcalinité, THT = dureté ttale, Mg = magnésium, Ca = calcium Fig. 2. Principal Cmpnts Analysis n the physical and chemical parameters. F1-F2 plane f the factrial maps f sampling sit (A) and eclgical parameters (B) SSO t S8 reprt the statins, temp = temperature, ph, 02 = disslved xyg, cnd = cnductivity, ale = alkalinity, THT = ttal hardns, Mg = Magnium, Ca = Calcium.

6 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU I I I r C OÙ n) S 7 *^ e _ 't (U s 60 S C I I R H E H 'S S u H a [a 7 I I R n R > a T C O U O U c se I O C c < M >» X O > SE I i R VU Q. E u s: u I i- u a e e I i R > e s) I i I I 1 R c«a-as 4 R AL, i V O O O O O O O m O vû cl tj- ^ «r-» i «(OO) amibjjdurai H snssrp 9U x jupnpu B SU te <L> T O CX C a W.2 " E Q. 7 <u.e u a c ca 7 c v c S s <->.2. 7

7 ETUDE HYDROBIOLOGIQUE DE L'OUED TIZGUIT MUASQsDJBVI MJJASCNDJHV1 MJJASQOJIM ADJASOMHEVI AU JASCNC8 RM ADJASCNDUM AU JASCNDJ EM /MJ JASOCïrM AOJASCTOIM ADJASCNHFM A0JASCM8ÍM Mis Fig.. Suite. Fig.. Cntinued.

8 72 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU (8) statins temprair situé l plus à l'amnt, et dnt l'semble d valeurs d paramètr snt plus faibl que cell d autr statins ( particulier la cnductivité). L'axe F2 sépare la statin S5, caractérisée par une faible teur xygène dissus et un faible ph, située à l'aval de la ville d'ifrane (Fig. 2) d autr statins. L'analyse spati-temprelle d différts paramètr permet d'expliquer c résultats (Fig. ) : 1 - Régime thermique L variatins saisnnièr de la température de l'eau suivt cell de l'air, avec d maxima à la fin du printemps et été, mais préstt de plus faibl amplitud. La température de l'eau t plus faible dans l statins temprair (SSO, SS1 et SS2 : tre 6 et 1 C), pur lquell il n'a pas été pssible de faire de mur été, que dans l statins permant (tre 8 et 20 C). Le maximum a été registré juin, juillet et aût dans la statin S1 (26 C) malgré un imprtant cuvert végétal. Cette valeur imprtante t due aux apprts de l'ued Busraf dnt l eaux nt une température plus élevée. 2 - ph Le ph t visin de la neutralité (tre 7 et 8) dans tut l statins à l'exceptin de S5, pur laquelle il t de l'rdre de 5, de décembre 1996 à mars L'acidité de l'eau de cette statin, cette péride, t certainemt due aux eaux résiduair qui y snt déversé. - Oxygène dissus En SSO, la teur t de l'rdre de 6-8 mg/1, valeur élevée, visine de la saturatin, cmparée aux valeurs dnné pur l surc karstiqu par Nisbet & Verneaux (1970). L variatins saisnnièr de la teur 0 2 dissus dans l'eau d statins snt très marqué. Au printemps, suite à une prductin accrue-( particulier par la prlifératin d'algu filamteus), la teur atteint d valeurs imprtant : jusqu'à 16 mg/1 avril 1996, à la statin SI. C't dans la statin S5 qu'elle t la plus basse. Au début de l'hiver, curieusemt, l valeurs bservé snt peu élevé et cmpris tre 1 et 4 mg/1 4 - Cnductivité Prprtinnelle à la quantité d sels inisabl dissus, elle cnstitue une bnne indicatin du degré de minéralisatin d'une eau. D'après l class prpsé par Nisbet & Verneaux (1970), l'eau de l'ued Tizguit passe d'une minéralisatin myne (200 à 400 (j,s/cm) dans l statins temprair situé amnt (SSO, SSI, SS2) à une minérahsatin plus élevée (00 à virn 600 fxs/cm) dans l statins permant (SI à S8). L variatins snt saisnnièr, avec maxima au printemps et été. 5 - Duretés ttale (THT), caldque et magnésine La dureté ttale t cmprise tre 80 et 00 mg/1 dans l statins SSO, SS1 et SS2, tre 140 et 00 mg/1 dans S1, S2 et S et tre 150 et 420 mg/1 dans l autr statins S4 à S8. Ce paramètre préste d valeurs, échelnné sur l tris dernièr class (4, 5, 6) de Nisbet & Verneaux (1970), qui crrpndt à d eaux de plus plus dur de l'amnt vers l'aval, sans qu'il existe de véritable gradit, particulièremt saisn tivale ù la slubilité du C0 2 diminue lrsque la température t plus élevée. La dureté caldque varie de 2 à 100 mg/1 dans SSO, SS1 et SS2, de 50 à 125 mg/1 dans SI, S2 et S et de 80 à 170 mg/1 dans S4 à S8. C valeurs élevé snt du aux calcair du Jurassique qui cnstitut le substrat principal du bassin versant de l'ued Tizguit. La teur magnésium évlue de façn idtique à celle du calcium, avec cepdant d valeurs plus faibl dans l statins temprair (20 à 70 mg/1) et légèremt plus élevé dans l statins permant (50 à 100 mg/1). Le magnésium t stiellemt dû à la présce de calcair dlmitiqu dans le bassin versant. 6 - Alcalinité (TAC) ' L valeurs de ce paramètre augmtt glbalemt de l'amnt vers l'aval. Ell varit de 75 à 270 mg/1 et snt cnfrm à cell truvé dans l régins calcair, cmme le Jura, ù l valeurs snt généralemt cmpris tre 100 et 250 mg/1 (Rdier 1996) Etude faunistique Un invtaire, le plus exhaustif pssible, de la faune du curs d'eau a été réalisé ainsi qu'un sai de suivi de la dynamique d peuplemts Analyse glbale Le plan factriel Fl - F2 de l'analyse d crrpndanc (Fig. 4) fait apparaître sur l'axe Fl l'ppsitin tre l statins situé à l'amnt de la ville d'ifrane (SI à S4) et l statins S5 à S8 à l'aval (la statin S5, située immédiatemt à l'aval d'ifrane étant la plus élignée de la statin SI), l deux premiers facteurs Fl et F2 expliqut 5 % de la variabilité ttale. Sur l'axe F2, l statins temprair de l'amnt, SSO à

9 (9) ETUDE HYDROBIOLOGIQUE DE L'OUED TIZGUIT 7 Fig. 4. Analyse Factrielle d Crrpndanc sur l dnné bilgiqu. Plan F1-F2. SSO à S8 : cde d statins. Fig. 4. Crrpndance Analysis f the bilgical data. F1-F2 plane f the factrial map. SSO t S8 : reprt the statins. SS2, s'ppst aux statins pern de l'aval. Cette rganisatin s'explique par l'étude de l'invtaire faunistique et de la richse spécifique, ainsi que par l'évlutin temprelle du peuplemt Invtaire faunistique et richse spécifique glbale L prélèvemts semi-quantitatifs nt permis de recser 167 taxns pur lquels, dans la mure du pssible, la déterminatin a été faite jusqu'à l'pèce, à l'exceptin d Diptèr et d Arachnid, déterminés seulemt à la famille. C taxns snt cnstitués, par rdre de richse spécifique décrissante (Tableau 2), de Cléptèr (54), Hétérptèr (27), Mllusqu (2), Diptèr (17), Ephémérptèr (16), Trichptèr (7), Annélid (6), Odnatptèr (6), Crustacés (4), Arachnid (4) et Plécptèr (4). Dans le curs supérieur, n nte une augmtatin de la richse spécifique de l'amnt vers l'aval (Tableau 2) (11 pèc SSO, 18 SS1 et 28 SS2) ainsi que du nmbre de grup : SSO, 9 pèc sur 11 appartint à l'rdre d Cléptèr, puis apparaisst prgrsivemt, SS1 et SS2, d'autr grup faunistiqu, dnt l Mllusqu, l Hétérptèr, l Diptèr et d'autr pèc de Cléptèr, cmme l Hydrcanthar. Cmparée au nmbre ttal d'pèc recsé sur l'semble de l'ued (167), cette richse rte faible! La pauvreté de c tris statins t certainemt la cnséquce d'une végétatin virnnante et aquatique peu abndante, vire abste, d'un substrat cailluteux, et surtut d'une curte durée de mise eau. Lrs de l'assèchemt de c statins juin 1996, la prspectin à l'intérieur du substrat a tutefis permis de réclter d larv d'hydrphilidés (gre Helphrus), Hydrcanthar et Diptèr. Une nuvelle prspectin jusqu'à - 15 cm, juste avant la remise eau, n'a pas permis de truver d rganism dans l sédimts devus trp secs ; cet assèchemt ne permet pas le dérulemt nrmal du cycle vital. Par rapprt aux tris précédt, la première statin permante de l'ued Tizguit (SI) mntre une imprtante richse spécifique (Tableau 2) : 75 taxns, dnt la mitié snt d Cléptèr, ntammt d Dytiscidés et d Hydrphilidés. L'ued Busraf, qui se déverse dans l'ued Tizguit au niveau de cette statin, l'richit très prbablemt par le phénmène de dérive (14 pèc exclusiv). Cet richissemt de la faune par la dérive s'bserve égalemt au niveau d statins S4, S7 et S 8 qui snt d pints de cnfluce avec rpectivemt l'aïn Termilet, la surce Vittel et l'ued Zerruka. En dehrs de la statin SI, ell préstt effet ell aussi le plus grand nmbre de taxns et d'pèc exclusiv (rpectivemt 8 pur S4 sur 66 taxns, 9 pur S7 sur 84 taxns et 10 pur S8 sur 70 taxns (Tableau 2). C statins cnstitut, effet, d milieux favrabl à l'installatin d'une faune plus riche et plus diversifiée ( particulier Mllusqu, Ephémérptèr, Hétérptèr et Cléptèr) grâce à une végétatin virnnante et aquatique abndante, un substrat riche matière rganique décmpsitin. La statin S2, qui t alimtée directemt par une résurgce karstique, t la mins diversifiée et la mins peuplée. On y rcntre principalemt quelqu Ephémérptèr, Hétérptèr, Cléptèr, mais pas de Trichptèr. La statin S, la plus prfnde, n'a pu faire l'bjet d'un transect de prélèvemts unitair d'une rive à l'autre. Elle t relativemt diversifiée, et l taxns exclusifs snt stiellemt d Cléptèr infédés aux eaux trubl. La statin S6, cmparée aux statins situé plus amnt, préste une richse spécifique plus faible (50 taxns), vraisemblablemt raisn de sa cnfiguratin de bras mrt, ù la vitse du curant t très faible, et de l'absce de végétatin rivulaire.

10 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU Tableau 2. Liste d taxns recsés dans l différt statins de l'ued Tizguit. 1 : myne du nmbre d'individus d'une pèce récltés lrs de la campagne cmpris tre 1 et 5 ; 2 : cmpris tre 6 et 10 ; : cmpris tre 11 et 20 ; 4 : 4 > 21. Table 2. List f the taxa sampled in the statins f the Oued Tizguit. 1 : speci whse mean numbers f inviduals were betwe betwe 1 and 5 ; 2 : thse betwe 6 and 10 ; : betwe 11 and 20 : 4 > thse abve 21. Statins SSO SSI SS2 SI SI S S4 S5 S6 S7 S8 ANNELIDES Glssiphnia cmplanata L Helbdella stagnalis L Haempsis sanguisuga L. 1 4 Hapltaxis grcbid Hartmann Tubificidae N taxns MOLLUSQUES ThedxusfluviatilisL Gyraulus laevis Alder Segmtina nítida Müller l 1 Succinea debilis Mrelet Metanpsis prae mrsa L. 1 2 Melanpsis cstellata F t Mercuri cnfusa F Vahata piscinalis Müller 1 2 Vahata cristata Müller Ancylus Jluviatilis Müller 1 Lymnaea peregra Müller 1 Lymnaea truncatula Müller Lymnaea stagnalis L Physa acuta Drap Planrbis pumrbis L Anisus spirrbis L. 1 1 Gyraulus cristala L Acrlxus lacustris L. 1 Bulinus truncatus Auduin 1 1 Ferrissia sp. 1 Pisidium sp Pisidium casertanum Pli 1 Margaritifera sp. 2 1 N taxns ARACHNIDES Zd anid Theridid 1 Xysticus sp. 1 I 1 1 Phlcus sp. l N taxns CRUSTACES Gammarus pulex L. Gammarus gauthieri P Aseilus aquaticus Geffry I 1 Apus prduct Bsc. 2 N taxns EPHEMEROPTERES Ptamanthus luteus L Eperus sylvicla Pictet Ecdymarus rtkschildi Navas Ecdynurus frcipula Pictet. 1 1 Rhithrga sp. I 1 I 2 2 l Rhithrga ayadi D.& T Oligneuriella skura D.& G. 2 1 Oligneuripsis skhunate D.&G. 2 1 l Baetis rhdani Pictet Brachycercus sp. 1 Ephemera sp Ephemera glaucps Pictet Ephemerella sp. 1 Ephemerella ígnita Pda 1 Prspistma sp. 1 Ephrn virg Olivier l N taxns

11 ETUDE HYDROBIOLOGIQUE DE L'OUED TIZGUIT Tableau 2. Suite Table 2. Cntinued. PLECOPTERES Brachyptera algirica Aubert Capnia sp. Prtnemura algirica Aubert 2 Perla marginóla Panzer N taxns ODONATES Libellula quadrimaculata L. 2 Achna mixata Latr. i 2 J4/UZX imperatr Leach 1 2 Gmphus sirmllimus Syls 1 Crautegaster annulants Latr. 2 Lt barbants ab. 4 4 N taxns HETEROPTERES Hebrus ruficeps Thmsn 2 Mvelia sp. 1 Mvelia pygmae Dut Hydrmetra stagnrum L. Pe/ia iannis Tamanini Fefta currs F. Fe/;a su/» Tamanini FeZ/tf africana Tamanini 1 Pe/ia rivulrum Fab. Germ lacustris L Gerris najas De Geer Afe/w cinérea L.. 1 TVepa rcwjyi Pissn Nepa rubra rubra L. 1 jve/w rutva m/nr Putn Naucris maculants maculants F. 1 1 Aphelcheirus ativalis F. 1 1 Ntnecta palliduta Pissn. 1 Ntnecta glauca L Ntnecta macúlala maculata F. Ntnecta fitrcata F. Ntnecta bliqua mertdinalis P. 1 1 Ntnecta glauca ntfcs P. I l P/ea minutissima Fussl. 2 Sigara lateralis Leach 2 Crixa punctata Illiger. I l 2.,1.. Crixa qffinis pallida Pissn 2 N taxns COLEOPTERES Agabus nitidus Fab Agabus nebulsas Frst Agabus didymus OL Agabus chalcntus Panz 1 ^gaèus bigutatus Olivier 1 1 Agabus brunneus F. Acilius sulcatatus L. 1 1 Clymbet fitscus L. I l l Ilybius fitlginsus F. 1 Dyttscus marginatis L. 1 1 Laccphilus minims L. Cybister lateralimarginalis De Geer Laccphilus hyalinus De Geer. 1 Stictnect ptants Seill. I Hydrprus pulcs Gyll HydrprusbsletusAu.be Hydrprus discrts Fair. 1 Hydrprus Limbatus Aubé 1 Hydrprus nigrita Fab. 1 Hydrprus planus Fab. 1 Hydrprus marginatus Duff. 1 Ptamnect grisistrttus De Geer 1 1

12 76 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU (12) Tableau 2. Suite Table 2. Cntinued. Ptamnect clarki Wll. 2 2 Ptamnect nemethe Thery. 1 Graptdyt bermndi Guign I 1 2 Graptdyt acqualis Zimm 1 2 Graptdyt varius Aubé Graptdyt igntus Muls Graptdyt atlantis Thery. 1 Rhantus pidversus Steph Hygrbia tarda Herbst Haliplus lineatcllis March Haiiplus mucrnatas Steph. 1 Haliplus ruflceps Chevr. 2 2 Aulngyrus striants Fab. 2 Gyrinus substriatus Stephan 1 Hydrbhts fitscip L. 1 1 Hydrbius cnvcus Brullé 1 1 Helchar lividus Frs ter 2 Enchrus biclr Fab. 1 Hydrus piceus L. 1 Hydrphilus carabtd L Bersus affinis Brullé 2 Celstma hispanium Kuster 1 Limnebius fitrcatus Baudi 1 Helphrus rufip Bsc Helphrus altemans Ge Helphrus prculus Bedel Helphrus xygnus Bedel Helphrus viridicllis Stephs Helphrus elizabetae Angus Hydrchus angustatus Germar l 1 Hydrchus nitidicllis Muls. 1 Hydraa regularis Rey N taxns TRICHOPTERES Hydrpsyche marccana Navas Psychmyia pusilla Fab. 1 1 Hydrptila angvlata Msely Hydrptila vectis Curtís 1 2 Ecnmus deceptr Mcl Rhyacphila munda reina Navas 2 Chimarra marginata L N taxns DIPTERES Tipulidae Simuliidae Culicidae Psychdidae Ceratpgnidae Dlichpdidae Chabridae 2 Stratimyidae Thaumaleidae 1 Chirnmidae Tanytarsini Cbirnmini l Dixa sp. 1 Empididae 2 Syrphidae 1 Scimyzidae 1 Tabanus sp N taxns TOTAL Espèc exclusiv

13 (1) ETUDE HYDROBIOLOGIQUE DE L'OUED TIZGUIT Evlutin temprelle du peuplemt L variatins de la richse spécifique par statin au curs du cycle d'étude snt représté sur la figure 5. La diversité faunistique d statins temprair situé à l'amnt de l'ued (SSO, SSI, SS2), très faible au début de l'étude, augmte légèremt le mis suivant. A l'issue de la péride d'assec, cette diversité, rte relativemt faible et cnstante. L statins permant (SI à S8) préstt une variabilité du nmbre de taxns plus u mins imprtante avec un pic d'abndance juillet dans l statins situé l plus amnt (SI et S), u maijuin 1996 dans l autr statins (S4 à S8). L cnséquc de la crue de fin ctbre 1996 snt plus u mins imprtant sur cette diversité fnctin de la situatin d statins. Ell snt particulièremt nett dans la statin SI ù 28 taxns disparaisst durant cette péride. Après la crue de fin ctbre 1996, le nmbre de taxns qui avait glbalemt chuté, augmte à partir du mis de décembre dans l statins SI, S6, S7 et S8. L autr statins nt été mins affecté et leur diversité rte relativemt cnstante Quelqu dnné autéclgiqu et éclgiqu En plus de cell furni par ce travail, d infrmatins susceptibl d'expliquer la répartitin de certains grup peuvt être tiré de travaux antérieurs, particulier ceux de Dakki (1987). Mllusqu Seln Dakki (1987) l gr Melanpsis, Valvata, Limnaea, Bulinus et Pisidium, snt cmmuns dans l surc et l ruisseaux frais du bassin du Sebu. Ce n't pas le cas pur l surc de cette étude qui n' pssèdt que peu (S2 : Physa acuta et Planrbis planrbis) u pas (SSO). De plus, l pèc cité par cet auteur se rcntrt stiellemt dans l statins situé à l'aval (exceptin faite de Limnaea truncatula). Ephémérptèr Ell snt abst d premièr statins. Cntrairemt à ce qui a été bservé dans le bassin du Sebu, O x 40 N 0 - T 20 H eu 2 i H Ë r» i i i SSO Assec ^-er^ i ri n r r i r AM J J A S ON D J F M 40 -i SS1 Assec T n n m m r r AMJ JASONDIFM 40 n SS2 Assec TH n r - 1 n m r~r AM J J ASONDJ FM 40 -i 0 40 n 0 S2 40 -i 0 - S S r i i i r - 1 n r - 1 i AM J JASONDJ i i FM i T i i i i n i i i - i i i i i AM J JASONDJ FM 0- -r i i n r - 1 i M AM J JASONDJ i i FM 0 l l l r~1 1 r~1 I I I AM J JASONDJ FM S5 40 -i 0 - S i 0 S i i i n rn m i AM J JASONDJ i i FM 0 i i i n i i rn i i i AM J JASONDJ FM 0- i l l l l l l r AM J JASONDJ FM 0 I I I r-l I I I I I I I AMJ JASONDJ FM Mis Fig. 5. Evlutin temprelle de la richse spécifique d différt statins. Fig. 5. Chang f speci richns versus time.

14 78 M. TOUABAY, N. AOUAD, J. MATHIEU (14) (Dakki 1987), Ptamanthus luteus (Ptamanthidae), peuple l'semble de la rivière avec d effectifs assez imprtants. Tris pèc d'heptagiidae nt été réclté : Ecdynurus rthschildi, largemt répandue, t relativemt thermphile. La secnde, Ecdynurus frcipula t nettemt mins thermphile et plus alticle que la première, ce qui purrait expliquer partie sn absce dans l statins situé le plus à l'aval. Rhithrga ayadi, rhéphile et psychrtherme de relativemt haute altitude, t naturellemt abste d statins situé le plus à l'aval. L 2 pèc démiqu d'ohgneuriidae Oligneuriella skura et Oligneuripsis skhunate rcntré stiellemt dans l statins S4, et S7 (plus S8 pur O. skhunate) nt été recsé dans l rivièr rapid, chaud et tempéré de basse et myne altitude. Leur présce t tut à fait nrmale dans la partie basse de l'ued. Parmi c Baetidae, Baetis rhdani t cnsidérée cmme ubiquiste et t rcntrée dans l bitp frids et tempérés de haute et myne altitude. Sa présce quantité imprtante dans l statins SI et S cnfirme c dnné. Ephemera glaucps (Ephemeridae) qui préfère l milieux lifiqu et chauds d rivièr, n't récltée petite quantité que dans la statin S1 et dans l deux dernièr statins. Ephemerella ígnita (Ephemerellidae) qui vit général dans d zn semi-temprair, n'a été récltée que dans la statin 4. Plécptèr Seul 4 pèc nt été réclté dans quelqu statins permant, ce qui td à pruver la relative pauvreté spécifique de cet rdre dans le My-Atlas (Dakki 1987). Sur l 4, 2 snt démiqu (B. algirica et P. algirica). Trichptèr Sept pèc appartant à 6 famill nt été réclté. Deux snt démiqu : Hydrpsyche marccana et Rhyacphila munda reina). Une seule pèce (Hydrptila angulata) t préste dans la statin tempraire SS2. D s'agit d'une pèce thermphile de basse et myne altitude qui se rcntre dans pratiquemt l'semble d statins. L autr pèc, dnt la répartitin t beaucup plus réduite, vivt dans d curs d'eau qui se réchaufft été, et généralemt dans l faciès lifiqu. Cléptèr Ils snt présts partut. Certain pèc d'agabus et d'elephrus peuplt l statins supérieur. La statin SI t la plus diversifiée et rferme 9 pèc exclusiv sur l 14 dénmbré. Sur l six pèc exclusiv réclté dans la statin S, tris snt d Hydrcanthar : Hydrprus planus, Graptdyt atlantis, Gyrinus substriatus et deux d Hydrphilid : Hydrchus nitidicllis, Hydrus piceus. C pèc se rcntrt fréquemmt dans l eaux bueus et snt parmi l meilleur nageus de leur grupe (Auad 1984). 5. Discussin et cnclusin L valeurs d paramètr physic-chimiqu snt tut-à-fait cmparabl à cell truvé lrs d'autr invtigatins fait au Marc u Algérie u à cell évqué par Nisbet & Verneaux (1970), particulier pur l statins situé vers l surc karstiqu (Gagneur & Chaui-Budghane 1991, Essafi et al. 199, Chahlaui et al. 1997, Berrady et al. 2000). C paramètr témignt d'une bnne qualité de l'eau sur tut le curs de cet ued, à l'exceptin de la statin S5 située à l'aval de la ville d'ifrane, pur laquelle la quantité d'xygène dissus t particulièremt faible. Tutefis, l teurs xygène dissus aux émergc karstiqu SSO et S2 snt élevé par rapprt aux nrm d surc karstiqu (Nisbet & Verneaux 1970). L variatins de c paramètr méslgiqu le lng de l'ued, seln un cntinuum_ depuis la surce, mais égalemt fnctin d saisns, relatins étrit avec d'autr facteurs structurant cmme l'altitude (Berrahu 1988) u bi l caractéristiqu mrphdynamiqu (végétatin, éclairemt, pte...), influt sur la répartitin de la faune aquatique. Il résulte une riginalité faunistique qui se traduit d'abrd par la présce d'un peuplemt à caractère limnphile indicateur de la bnne qualité de l'eau et dnt l'abndance de l'amnt vers l'aval t régie par l rsurc trphiqu et la diversité d habitats. La bidiversité qui résulte (167 taxns) apparaît imprtante cmparée à celle d'autr curs d'eau marcains du même type. A titre d'exemple, 104 taxns nt été signalés dans un curs d'eau d Bi-Snass (Berrahu 1988), 10 pèc dans le Tsift (Badri 1985), et seulemt 5 pèc dans le réseau de l'assif d'oukaïmed (Mhati 1985). Il t de même pur l ueds de la régin de Tlemc Algérie ù le nmbre d'pèc de Cléptèr (10), Hétérptèr (4) et Ephémérptèr (6) (Gagneur & Chaui-Budghane 1991) apparaît faible par rapprt à celui de l'ued Tizguit.

15 (15) ETUDE HYDROBIOLOGIQUE DE L'OUED TIZGUIT 79 Cntrairemt aux bservatins de Glazier (1991) u de Berrady et al. (2000) sur d'autr curs d'eau de même type, la surce karstique SSO ne rferme que d insect. Légèremt plus à l'aval, l statins SS1, SS2, puis S2, cre sus l'influce de cette surce karstique, préstt quelqu taxns autr que l insect, cmme l Annélid et l Mllusqu. En revanche, la statin S4 qui reçit aussi d eaux d'rigine karstique préste de nmbreux taxns autr que l insect. Ce dernier résultat t accrd avec l hypthès de Glazier (1991), seln lquell la cnstance relative de paramètr méslgiqu particulier température et débit permet l'installatin de taxns autr que l insect au détrimt de ceux-ci. L'augmtatin du nmbre d'pèc d'avril à mai 1996, dans c statins situé à l'amnt, t due à une péride très favrable au dévelppemt de la faune. Mais, leur mise à sec a été trp rapide, et a duré trp lngtemps, pur permettre l'installatin, par la suite, d'un nmbre plus imprtant d'pèc, et pur qu'une clnisatin imprtante du milieu puisse se faire lrs de la remise eau. Cette bservatin crrbre cell fait par Gagneur & Chaui-Budghane (1991), et cnfirme l'évlutin particulière d peuplemts d ruisseaux temprair au curs du temps. Pur l statins pern, à l'exceptin de SI, la plus riche de l'amnt (75 taxns), et de S2 qui t pauvre (21 taxns), vraisemblablemt du fait de la prximité de la résurgce, existe un cntinuum de la diversité de l'amnt vers l'aval. L légèr variatins de cette richse spécifique snt stiellemt du aux cnfluc avec l surc et aux caractéristiqu méslgiqu prch d statins, particulier à l'existce plus u mins imprtante de la ripisylve. Cette dernière jue, effet, un rôle imprtant dans le fnctinnemt de l'hydrsystème (surce ma- JiéUre^^^Bère-brganique, stabilité d berg et diversité d'habitats pur l insect aquatiqu grâce à sn réseau racinaire et aux branch qui tmbt dans l'eau) et, par cnséqut, cntribue largemt à l'installatin d'une faune riche et diversifiée (Maridet et al. 1996, 1997). I^yanatin.,lngitudinale d valeurs d paramètr méslgiqu va aussi puvir se traduire par un phénmène de vicariance {ssu Décamps 1968) : remplacemt succsif, de l'amnt vers l'aval, d'pèc plus u mins sténèc. Ce phénmène t bservé particulier chez l Ephémérptèr pur lquels l Heptagiidae rcntrés plutôt à l'amnt, snt remplacés par l Oligneuriidae. La statin S5, à l'aval d'ifrane, ne semble pas aussi plluée qu'il serait lgique de le pser, et l rejets d'rigine dmtique qui s'y déverst snt certainemt rapt épurés car l valeurs d paramètr physic-chimiqu, dehrs de l'xygène dissus et du ph, ne préstt pas de différc ntir par rapprt aux autr statins. C't ainsi que l'n peut nter la présce d'helphrus et de Gammarus, rganism qui se rcntrt généralemt dans d eaux nn pllué. Ainsi, l'augmtatin générale de la bidiversité de ce petit ued peut certainemt être expliquée dans le cas de l'augmtatin classique nmbre et amplitude d nich éclgiqu par suite de l'augmtatin de la taille du curs d'eau. La spécialisatin qui apparaît maximale au niveau d surc t certainemt due à une stabilité thermique plus grande et d apprts trphiqu mins imprtants qu'ailleurs. Remerciemts Une partie de ce travail a été réalisée grâce à l'actin Intégrée Franc-Marcaine 97/115/SVS. L auteurs tint à remercier pur leur aide à la déterminatin d différts taxns : Mr Dakki pur l Trichptèr, Mr El Alaui pur l Cléptèr Hydrcanthar, Mr Fekhaui pur l Diptèr, Mr Gueit pur l Hétérptèr, Mme Guemmuh pur l Odnat. La cllectin du Muséum de l'institut Scitifique de Rabat a servi de matériel de référce pur la vérificatin u l'idtificatin de certain pèc. Travaux cités Aguse P., Dakki M., Gheit A. & Ramdani M L Hétérptèr aquatiqu du Marc. Invtaire cmmté. Bull. Inst. Se. Rabat, 6: Auad N Etude éclgique d Hydrphilidae d'eaux stagnant de la régin de Rabat (Cléptèr Palpicrn). Thèse de è m e cycle, Univ. Paul Sabatier, Tuluse : 112 p. Auad N Le plymrphisme d insect aquatiqu au Marc : exemple d Hydrphilïdea (Cléptèr Palpicrn). Dctrat d'etat -Scic Eclgie, Fac. Se. Rabat : 18 p. Badri A Etude hydrbilgique d'un curs d'eau de plaine zne semi-aride : Tsift. Impacts d cru sur la bicénse. Thèse de è m e cycle, Fac. Se. Marrakech : 14 p. Beauchamp P Nuvell statins de rhéphil dans l'atlas. Bull. Sc. Nat. Marc, 29 : Bhussa A., Dakki M., El Agbani M.A. & Qninba A Dynamique et cycle bilgique de quelqu ppulatins simulidin (Diptera-Simuliidae) du Bu Regreg (Plateau Ctral Marcain). Bull. Inst. Sci., Rabat, 12 : Berrady L, Essafi K. & Mathieu J Cmparative physicchemical and faunal studi f tw thermal springs in Sidi-Harazem (Mrcc). Ann. Limnl., 6 (4) : Berrahu A Recherch hydrbilgiqu sur un curs d'eau d Bi-Snass (Marc nrd-rital). Impact d cru sur l macrinvertébrés bthiqu. Thèse de è m e cycle, Fac. Se. Rabat : 124 p. Chahlaui A., Cugny P., Lek S., Zaid A. & Ramdani M Analyse quantitative de la qualité de l'eau de l'ued Bufekrane (Marc). Bull. Sc. Hist. Nat. Tuluse, 1 :

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