Quelques éléments d écologie utiles au forestier

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1 BTSA Gestion Foestièe Module D41 V.1.1. Avil 1997 Quelques éléments d écologie utiles au foestie Paysage vosgien : un exemple d écocomplexe divesifié. Sylvain Gaudin CFPPA/CFAA de Châteaufaine E 10 ue Fançois Villon, BP Besançon Cédex 5 v $ } [email protected]

2 S o m m a i e I. Quelques notions de base 1 I.1. Qu est-ce que l écologie et quel est son intéêt pou le foestie? 1 I.2. Les difféents niveaux d appoche du monde vivant 3 II. Populations, peuplements et espèces 6 II.1. Les paamètes décivant une population 6 II.2. Quelques éléments de génétique des populations 11 II.3. La dynamique des populations 21 II.4. Notions de choologie et d autécologie foestièes 28 II.5. Le système population-envionnement 36 III. Etude des biocénoses : stuctues de la végétation 37 III.1. La notion de fomation végétale 37 III.2. L appoche phytosociologique de la végétation 40 III.3. La notion de goupe écologique et l étude des stations foestièes 50 III.4. La dynamique de la végétation 58 IV. Les niveaux d intégation supéieus à la biocénose 61 IV.1. Ecocomplexes et écologie du paysage 61 IV.2. Quelques éléments de phytogéogaphie 63 IV.3. Les égions natuelles foestièes de l IFN 66 IV.4. Le foestie et la biodivesité 67 V. Exemples de elations biotiques dans les écosystèmes foesties 70 V.1. La compétition 70 V.2. La symbiose 73 V.3. Le paasitisme 74 V.4. La pédation 78 VI. Cycles et flux de matièe dans les écosystèmes foesties 80 VI.1. Les chaînes alimentaies et les éseaux tophiques 80 VI.2. Les cycles biogéochimiques 81 VI.3. La poductivité des écosystèmes foesties 83 Conclusion 87 Bibliogaphie 87

3 Quelques éléments d écologie utiles au foestie Objectifs : Ete capable d analyse et d explique le fonctionnement des biocénoses. Ete capable d analyse le fonctionnement de l écosystème foestie. Ete capable d établi un diagnostic stationnel et de pende des décisions. Le teme écologie est de nos jous tès à la mode et souvent employé. Sous ce que le gand public appelle écologie, il faut savoi discene un ensemble de sciences et disciplines, pafois assez anciennes. Le foestie géant des espaces natuels, l écologie lui est utile pou asseoi ses décisions (pa exemple, pou le choix des essences los d un eboisement) et pou dialogue avec d autes intelocuteus (pa exemple, des associations de potection de l envionnement ou des chasseus). L objet de ce cous est donc de donne quelques bases en écologie, en essayant le plus souvent de soti des généalités pou se concente su les milieux foesties. I. Quelques notions de base I.1. Qu est-ce que l écologie et quel est son intéêt pou le foestie? Il existe plusieus définitions de l écologie. La plus épandue est : «étude des inteactions ente les oganismes vivants et leu milieu, et des oganismes vivants ente eux dans les conditions natuelles». On peut également die que l écologie est l étude des inteactions qui déteminent la distibution et l abondance des oganismes, ou encoe l étude des écosystèmes. Pou mieux compende ce qu est l écologie, on peut s intéesse aux évolutions histoiques qu a connues cette discipline (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993) : Elle s est tout d abod péoccupée des espèces individuellement en essayant de défini les éponses d une espèce aux facteus de l envionnement (sol et climat pa exemple). On pale aujoud hui à ce sujet d auté- 1 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

4 D41 Ecologie cologie. Les foesties étudient pa exemple de pès l autécologie des essences foestièes. L autécologie devait initialement pemette d explique la épatition des espèces à diveses échelles (aie de épatition planétaie ; épatition due au sol, au climat, à l altitude ; épatition à l échelle d une station...). L autécologie a apidement buté su un obstacle : la épatition d une espèce est non seulement due à des facteus abiotiques, mais également à d autes espèces avec lesquelles elle cohabite! Les espèces peuvent en effet inteagi ente elles (elations pédateus-poies, de compétition, de symbiose...). Pa exemple, la coissance de cetaines essences foestièes est facilitée pa des mycohizes (champignons symbiotes). Le maintien de cetaines essences foestièes peut ête compomis pa une densité top impotante de cevidés. Suite aux limites qu a connues l autécologie, on s est intéessé à une écologie des inteactions ente espèces que l on nomme synécologie. Pou fini, on a pu constate que les oganismes vivants modifient le milieu envionnant ce qui cée de nouvelles inteactions (indiectes) ente espèces. Pa exemple, un peuplement foestie cée un mico-climat, une ambiance foestièe qui pemet à cetaines plantes de s installe (floe typiquement foestièe) et à cetains animaux de vive (des oiseaux, pa exemple). Cette denièe constatation pemet d abouti à un système d inteactions complexe ente espèces et ente espèces et leu milieu. Cela donne la notion d écosystème. On peut considée le foestie comme un consommateu pa appot à l écologie. Celle-ci lui pemet d affine sa gestion et de la ende péenne. Pa exemple, les connaissances en autécologie pemettent de mieux aisonne l intoduction d une essence. La floe foestièe fançaise (RAMEAU et al., 1989) monte que si tout dans ce domaine de l autécologie n est pas encoe connu, l essentiel est à la potée du foestie. En evanche, la synécologie, souvent plus complexe, ne donne pas encoe beaucoup de ésultats utiles au foestie (DOUSSOT, 1991). Pa exemple, l étude de la coissance difféentielle des essences foestièes dans le jeune âge n en est qu à ses débuts (JACOBÉE, 1993). Il est poutant intéessant, dès que le foestie veut conduie des peuplements mélangés, de posséde des infomations synécologiques de cette sote. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

5 I.2. Les difféents niveaux d appoche du monde vivant I.2.1. Schéma global D41 Ecologie Le schéma suivant pésente les difféents niveaux d oganisation biologique. Il existe de nombeux schémas de ce type et on touve quelques difféences d un schéma à l aute. Niveau d'oganisation Unités de base Gène Nucléotides Cellule Oganites Tissu Cellules Ogane Tissus Individu Oganes Population Individus Espèces Individus Tous les Quecus petaea, Liebl. Biocénose Populations Ecosystème Biocénoses (Peuplements) ^ Ecocomplexe Ecosystèmes ^ H H Biosphèe Ecocomplexes 3 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

6 D41 Ecologie Les niveaux d oganisation biologique coespondent à un emboîtement de plus en plus complexe. Ils peuvent échange de la matièe et de l énegie. Ils pésentent soit des limites physiques (membanes, épidemes...), soit des limites fonctionnelles (vaiations de facteus écologiques, gadients...). Schématiquement, la biologie s intéesse plutôt aux pemies niveaux d oganisation (génétique, biologie moléculaie, histologie...) alos que l écologie tavaille plutôt su les populations, les peuplements ou les écosystèmes. Bien entendu, il n existe pas de fontièes stictes et la génétique peut tès bien ête utilisée en écologie. I.2.2. Les niveaux d oganisation biologique I Les gènes Les gènes potent l infomation génétique sous fome d ADN. Ils déteminent le développement, la mophologie des individus et inteviennent dans l évolution des populations. I La cellule La cellule est l unité de base des oganismes vivants. Son activité est sous le contôle des gènes et elle est plus ou moins spécialisée (activité photosynthétique, accumulation de éseves, potection, tanspot des sèves...). I Les tissus Les tissus sont des ensembles de cellules ayant une fonction commune. On a pa exemple dans les feuilles des épidemes (ayant un ôle de potection), du paenchyme palissadique (ayant un ôle de photosynthèse), du paenchyme lacuneux (ayant un ôle dans les échanges gazeux), des tissus conducteus (bois, libe), des tissus de soutien... I Les oganes Les oganes sont des goupes de tissus. Pa exemple, une feuille est composée de difféents tissus (énuméés ci-dessus). Elle peut sevi pou la photosynthèse, les échanges gazeux, pou accumule des éseves... I L individu L individu est fomé d oganes. Il est autonome et peut se epoduie. I La population Une population est un ensemble d individus de la même espèce. On palea pa exemple d une population de cheveuils, de scolytes ou de chênes dans un massif foestie donné. Les individus d une population peuvent : communique ente eux, s appaie pou se epoduie, ente en concuence pou l utilisation de essouces communes, Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

7 coopée, se tansmette des paasites ou des maladies. C est la population - et non l individu - qui est considéée comme la pièce élémentaie des écosystèmes (BARBAULT, 1990). I L espèce On peut défini la notion d espèce à deux niveaux : Sens biologique : ensemble de populations effectivement ou potentiellement intefécondées dans les conditions natuelles et sexuellement isolées des autes populations ; Sens taxonomique : unité fondamentale dans la classification taxonomique qui distingue les gandes unités suivantes : ègne, embanchement, classe, ode, famille, gene et espèce. Ces deux notions se ecoupent la plupat du temps. I La biocénose La biocénose est un ensemble de populations (mico-oganismes, plantes, animaux) vivant en un endoit donné. Cet endoit est nommé biotope, on le définit comme un espace délimité, caactéisé pa des conditions physiques et chimiques dont les dominantes sont homogènes. Il est ae de pouvoi étudie une biocénose complète ca l inventaie des populations peut se évéle paticulièement long et fastidieux. C est pou cela qu on définit souvent des ensembles plui-spécifiques esteints qu on appelle peuplements ou communautés (BARBAULT, 1990). On peut également défini le teme phytocénose (patie végétale de la biocénose) et le teme zoocénose (patie animale de la biocénose). I L écosystème Un écosystème est un système biologique constitué d une biocénose et d un biotope. Bien qu un écosystème puisse ête considéé comme une unité, il n en est pas toutefois pou autant un système pafaitement femé : il échange de la matièe et de l énegie avec d autes écosystèmes situés autou. Ce n est pas tant la liste exhaustive des espèces d une biocénose qui impote que l étude de la stuctue et du fonctionnement de l écosystème. A une appoche énuméative on péfèe une appoche systémique. I L écocomplexe D41 Ecologie Comme il vient d ête dit, les écosystèmes ne sont pas focément indépendants ente eux. Il peut pa exemple existe des chaînes alimentaies qui passent d un écosystème à un aute, ou des flux de matièe et d énegie ente les écosystèmes. On définit donc une stuctue plus gande, l écocomplexe. Un écocomplexe est un assemblage localisé d écosystèmes intedépendants qui ont été modelés pa une histoie écologique et humaine com- 5 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

8 D41 Ecologie mune. Cetains auteus (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) définissent les paysages comme des écocomplexes. L étude des écocomplexes pote pafois le nom d écologie du paysage. I La biosphèe La biosphèe est le niveau ultime d intégation. C est l ensemble des écocomplexes et écosystèmes qu on peut touve à l échelle du globe. Cette tame vivante est banchée su l énegie solaie. II. Populations, peuplements et espèces La population étant la pièce élémentaie de l écosystème, on a ici pou objectif de caactéise au mieux les populations et leu dynamique. Les applications patiques de cette étude des populations sont couantes. Pa exemple, la connaissance de la stuctue et de la dynamique d une population d insectes foesties peut pemette de péveni une pullulation. La connaissance de l accoissement en biomasse d un peuplement foestie peut pemette de aisonne et planifie les écoltes (calculs de possibilité en aménagement foestie). Les dynamiques de égénéation des essences foestièes peuvent ête utiles pou amélioe la sylvicultue (gestion du mélange, planification des tavaux...). II.1. Les paamètes décivant une population Avant toute chose, il est impotant de connaîte les populations et l objet de ce qui suit est de défini les paamètes utilisés pou décie et suive les populations. II.1.1. Les paamètes individuels Dives paamètes individuels peuvent ête pis su les individus d une population. On cite souvent : la taille des individus, le poids des individus, l âge des individus. L appéhension de ces données n est pas toujous facile (pa exemple, il n est pas toujous facile de détemine l âge d un abe sans méthodes destuctices). Souvent, on pocède pa échantillonnage pou obteni ces ésultats. II.1.2. Les effectifs La connaissance des effectifs est également impotante pou la connaissance des populations. Les effectifs peuvent ête estimés de manièes tès difféentes : La densité, c est-à-die le nombe d individus pa unité de suface ou unité de volume. On a ainsi 5 poissons/m 3 d eau, 50 oiseaux/ha... Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

9 Souvent ce n est pas le nombe d individus qui est pis en compte mais la biomasse (poids de matièe vivante sèche ou faîche). Une cultue peut pa exemple avoi une biomasse de 25 tonnes/ha. La biomasse est beaucoup utilisée pou les populations végétales ou les populations aquatiques. Losque le dénombement des individus est impossible (top long ou top fastidieux), on peut utilise des descipteus semi-quantitatifs. Pa exemple, les cœfficients d abondance-dominance de Baun-Blanquet sont pafois utilisés pa les foesties et tès souvent pa les phytosociologues. Ils sevent à établi des elations d ode los de elevés de végétation. Ainsi, on note : 5 quand l espèce couve plus de 75 % de la suface, 4 quand l espèce couve plus de 50 % de la suface, 3 quand l espèce couve plus de 25 % de la suface, 2 quand l espèce est abondante, mais couve de 5 à 25 % de la suface, 1 quand l espèce est bien epésentée, mais couve moins de 5 % de la suface, + quand l espèce est pésente en petite quantité. L abondance d une population à l intéieu d un peuplement coespond au nombe d individus de cette espèce pésents. La dominance concene elle les elations existant ente ces individus et la dominance de cetains pa appot aux autes. C est pou cela qu on pale de cœfficients d abondance-dominance ca ceux-ci taitent ces deux aspects à la fois. D autes méthodes sont également utilisées pou les populations animales. On pale ainsi d indice kilométique d abondance (IA) pou les gands animaux de nos foêts ou d indice ponctuel d abondance (IPA) pou les oiseaux. Dans ce denie cas, ce sont des écoutes qui sont effectuées, les oiseaux étant econnus à leu chant. Des comptages de cevidés en foêt sont faits dans le cade de la gestion cynégétique. Leu fiabilité est souvent toute elative. II.1.3. Natalité et motalité D41 Ecologie Les vaiables sevant à décie la population peuvent ête modifiées pa les pocessus démogaphiques. Ces pocessus sont l immigation, l émigation, la motalité et la natalité. La natalité coespond à l ensemble des naissances, la motalité à l ensemble des décès. Ces deux phénomènes dépendent à la fois des popiétés des individus qui composent la population et des popiétés de l envionnement. Ainsi une population peut ête caactéisée pa des individus plus ou moins fetiles, mais cette fetilité peut ête vaiable suivant l envionnement (gelées tadives, sécheesse peuvent limite la fuctification de cetaines essences foestièes). 7 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

10 D41 Ecologie II.1.4. Les tables de motalité et les coubes de suvie II Les tables de motalité Une table de motalité epésente sous une fome concise le deveni d individus d une même généation au cous du temps. L utilisation des tables de motalité est d un usage couant en démogaphie humaine et est également épandu en écologie foestièe dans le cas de l étude d insectes défoliateus. La table de motalité ci-jointe donne les infomations suivantes : l âge des individus (x), le nombe de suvivants au début de chaque classe d âge (Sx), le nombe de décès pa classe d âge (dx), le quotient de motalité (qx), [qx = dx/sx], l espéance de vie ex. II Les coubes de suvie A pati des tables de motalité, on peut tace des coubes de suvie. Ces coubes donnent le nombe de suvivants en fonction de l âge (expimé en poucentage de la duée maximale de vie). Le gaphique suivant donne quelques exemples de coubes de suvie (d apès FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993). Pou les insectes, on a une fote potection des individus d où une motalité qui se situe plutôt à un âge avancé. Le cas de l Hyde est assez Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

11 D41 Ecologie exceptionnel ca la motalité intevient tout au long de la vie. Féquemment, la motalité est intense à des moments citiques du cycle biologique. C est le cas de l Huite pou laquelle la motalité des laves planctoniques est d abod assez élevée (1), puis la fixation poduit une motalité massive et soudaine et ensuite les adultes fixés ont une motalité plus faible (2). Poucentage de suvivants ➊ Insectes Hyde Huite ➋ Age appoté à l'age maximum II.1.5. Le sex-atio Le sex-atio est le appot qui existe ente le nombe d individus mâles et le nombe d individus femelles dans une population donnée. Cetaines populations ont un sex-atio pimaie déteminé à la fécondation, équilibé (1), mais un sex-atio secondaie, déteminé à la naissance ou à l éclosion déséquilibé. Les patiques cynégétiques peuvent déséquilibe le sex-atio, avec notamment un abattage top impotant des mâles. II.1.6. Les pyamides des âges Une pyamide des âges epésente le nombe d individus pa classe d âge et pa sexe d une population. Cette pyamide peut pemette de mieux appéhende les caactéistiques d une population. Quand les populations sont sexuées, on epésente sépaément mâles et femelles ce qui donne une idée du sex-atio. La pyamide page suivante est celle d une population de Cef (d apès FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Chaque espèce a une pyamide qui coespond à son équilibe (tant au niveau du sex-atio que de la épatition en classes d âges). Chez les ongu- 9 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

12 D41 Ecologie Age en années Mâles Femelles Nombe d'individus Nombe d'individus lés, l équilibe se situe autou de la paité des sexes. Il existe d autes populations (pami les oiseaux) pou lesquelles ce n est pas le cas. L âge étant difficile à mesue pou les abes, les pyamides des âges pou les populations d abes foesties ne sont pas couantes. On touve Age Densité Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

13 toutefois une pyamide établie pa Lemée en 1970 ésultant de l inventaie de 3,76 ha de Pin sylveste (peuplement ouvet) en foêt de Fontainebleau (LEMÉE, 1970 in DAJOZ, 1974). II.1.7. La distibution spatiale des individus On appelle épatition des individus la façon dont ils se épatissent dans l espace. On considèe ici la épatition à l échelle d un teitoie. La épatition égulièe ou unifome On a une épatition égulièe ou unifome losque les individus sont situés à égale distance les uns des autes. Cette épatition égulièe est ae ca la épatition est souvent petubée pa l hétéogénéité du milieu. Ce type de épatition ne se enconte que losqu il existe une compétition intense ente les individus. La épatition au hasad La épatition au hasad coespond comme son nom l indique à une distibution au hasad des individus. Comme la épatition égulièe, elle est plutôt ae et se touve chez les populations qui n ont aucune tendance au egoupement et qui vivent dans des milieux homogènes. La épatition en agégats (ou contagieuse) D41 Ecologie Il y a épatition en agégats losque les individus sont egoupés. C est la épatition la plus féquente. Elle peut ête due : au compotement des adultes qui echechent le voisinage de leus semblables, à des vaiations dans les caactéistiques du milieu qui amènent les individus à se goupe dans les zones les plus favoables. II.2. Quelques éléments de génétique des populations II.2.1. Quelques appels de génétique Dans le noyau des cellules se touve de l ADN poté pa des chomosomes (en nombe pai, i.e. 2n chomosomes). Cet ADN contient le patimoine génétique de l individu. Pou un locus (emplacement su le 11 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

14 D41 Ecologie chomosome) donné, il peut existe de nombeux allèles pou un même gène (pa exemple, su le locus coespondant à la couleu du feuillage, on peut avoi les allèles couleu vete, couleu poupe...). Les mécanismes de éduction chomatique (los de la méïose) et de fécondation contibuent au mélange des gènes. On distingue le génotype (ce qui est gavé dans l ADN) du phénotype (ce qui est peçu de manièe visible, qu il soit d oigine génétique ou non). Le phénotype ésulte du génotype, mais également de l envionnement. Envionnement Génotype Phénotype Pa exemple, un abe peut ne pas ête banchu (phénotype) pace que génétiquement, il n a pas tendance à faie de gosses banches (expession du génome) ou bien pace que les conditions de coissance qu il a connues (envionnement), une coissance en futaie tès dense pa exemple, n ont pas pemis aux banches de beaucoup se développe. Bien entendu, ce peut ête pou les deux aisons à la fois. II.2.2. La vaiabilité génétique des populations II L équilibe des populations : la loi de Hady-Weinbeg (1908) La loi de Hady et Weinbeg s expime ainsi : si l on considèe une population infinie (ou du moins d effectif élevé), panmictique (c est-à-die dans laquelle les coisements se font au hasad), sans mutations ni migations, il y a consevation des féquences alléliques et génotypiques d une généation à la suivante. Cela se démonte de la façon suivante. Imaginons deux allèles, A et A de féquence espective p et q (p+q=1). La epoduction sexuée donne les ésultats suivants : Gamètes mâles Allèles A A' Allèles Féquences p q Gamètes A p AA (p.p) AA' (p.q) femelles A' q AA' (p.q) A'A' (q.q) Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

15 Dans ce tableau figuent les ésultats de la fécondation ainsi que les pobabilités associées. On peut en déduie les pobabilités de chaque génotype : AA : p 2, A A : q 2, AA : pq+pq = 2pq. Soient u et v les nouvelles féquences pou les allèles A et A. u = p 2 + 1/2 (2pq) = p 2 +pq = p (p+q) = p (1) = p v = q 2 + 1/2 (2pq) = q 2 +pq = q (q+p) = q (1) = q Comme u = p et v = q, on a bien maintien de l équilibe. Cette loi epose su des hypothèses qui doivent toujous ête pésentes à l espit (pas de migations, pas de mutations, panmixie...). Dès qu elles ne sont pas éalisées, les féquences alléliques et génotypiques peuvent change. II Les facteus d évolution des populations Si la loi de Hady et Weinbeg dit qu on peut, selon cetaines hypothèses, avoi consevation des féquences alléliques et génotypiques d une généation à la suivante, il n en est pas toujous ainsi. Il existe des aisons d évolution génétique des populations. Ce sont elles qui seont ici décites. II Les mutations Les mutations coespondent à des changements alléliques ou génotypiques spontanés qui se poduisent au niveau de l ADN. Les taux de mutation sont en généal tès faibles (10-4 à ). Les mutations ne peuvent pas à elles seules explique l évolution des populations, mais elles y contibuent. II La sélection natuelle D41 Ecologie Imaginons que les génotypes poduits pa la fécondation ne soient pas égaux ente eux en ce qui concene l adaptation au milieu. Pa exemple, à l intéieu d une même population d abes foesties, on peut avoi cetains abes qui ésistent bien au foid alos que ce n est pas le cas pou d autes. On aua plus de motalité en cas de foid intense chez les individus ayant la moins bonne ésistance au foid. Ils contibueont donc moins à la généation suivante ca ils seont moins nombeux à pouvoi se epoduie qu à la généation pécédente (cf. schéma page suivante). On dit de deux génotypes qui n ont pas le même taux de multiplication (fécondité ou taux de motalité difféents) dans des conditions envionnementales données qu ils n ont pas la même valeu sélective (ou «fitness»). Leu féquence change dans la population au cous du temps. Il y a sélection. La sélection natuelle fait évolue beaucoup plus apidement les populations que les mutations. 13 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

16 D41 Ecologie Sous-population ésistant bien au foid Sous-population ne ésistant pas au foid Pemièe généation Action du foid : diminution des effectifs plus impotante dans la population ne ésistant pas au foid Augmentation de la popotion de l'allèle ésistance au foid dans la pochaine généation. Diminution de la popotion de l'allèle sensibilité au foid dans la pochaine généation. II Les migations Dans une population, on peut avoi des phénomènes migatoies (émigation et immigation). Ces couants migatoies peuvent mette en contact des populations n ayant pas les mêmes gènes ou pas les mêmes popotions allèliques ou génotypiques. On a alos modification de la stuctue génétique des populations. Chez les essences foestièes, les moyens natuels de migations sont assez limités. Il s agit de la pollinisation et de la dissémination. La dispesion du pollen dépend : - de la hauteu de l abe, - de la mophologie des gains de pollen, - des conditions météoologiques. La plupat des essences foestièes ont une pollinisation anémophile (pa le vent), bien que cetaines espèces aient ecous à des insectes (pollinisation entomophile). Le pollen a un taux de viabilité qui chute assez apidement au fu et à mesue qu on s éloigne de l abe (en généal quelques centaines de mètes). La dispesion des gaines dépend : - de la hauteu de l abe, - de la mophologie et du poids de la gaine, - des conditions météoologiques. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

17 Chez les Gymnospemes, on a une bonne adaptation à la dispesion avec des gaines de poids faible et ailées. Chez les Angiospemes, on a une plus gande vaiabilité dans les gaines poduites. On distingue : - Des espèces chez lesquelles les gaines sont petites, légèes ou ganies de poils (Peuplie, Saule...). Pou ces essences, la dissémination est maximale ; elle se fait soit pa le vent, soit pa les animaux. - Des espèces pou lesquelles les gaines sont loudes (Chêne, Hête, Noye...). La dispesion pou ces espèces pa la pesanteu est limitée et ne peut ête efficace qu en pésence d animaux. Ces deux gandes familles n ont pas la même statégie en ce qui concene leu epoduction. Les possibilités de migation des essences foestièes à l état natuel sont donc assez limitées. L Homme a toutefois souvent boulevesé ceci en égénéant atificiellement les peuplements et en mélangeant les populations d essences foestièes. II La déive génétique Losque des populations sont en effectifs limités, la féquence d un allèle peut vaie pa le seul fait du hasad et la loi de Hady et Weinbeg n est plus espectée. On peut enconte ce phénomène de déive génétique losque des populations se touvent isolées. Cela peut ête le cas pou des populations isolées à la suite de catastophes physiques (incendies, éuptions volcaniques...) ou bien pou des populations de montagne qui ne peuvent plus communique ente elles. II La vaiabilité génétique comme cause de l évolution des populations II La vaiabilité inta-spécifique Sachant désomais qu il existe une vaiabilité génétique au sein des populations, on se popose ici de savoi quelle est la natue de cette vaiabilité. Des études ont pemis de monte qu il existe, dans les populations d abes foesties, deux gands types de vaiabilité : la vaiabilité clinale et la vaiabilité discontinue. On peut mette en évidence ceci à l aide de plantations compaatives de povenance. Cela consiste à plante des plants d une même essence, mais de povenances difféentes, en un même endoit afin d effectue ensuite diveses mesues (coissance, ésistance, date de débouement...). L analyse de ces mesues pemet de compae les diveses povenances. La vaiabilité clinale D41 Ecologie On pale de vaiabilité clinale losqu on a un gadient de vaiation à l intéieu de la population. Ainsi, la coissance, la vitesse de débouement, la couleu des aiguilles peuvent vaie de manièe continue sans qu il soit aisé de cée des goupes homogènes. 15 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

18 D41 Ecologie La vaiabilité clinale peut avoi diveses oigines : - gadient climatique (passage d un climat humide à un climat sec), - gadient continental, - gadient latitudinal, - gadient altitudinal. Pou ce denie cas, un exemple assez connu est celui de l Epicéa dans le massif juassien. Pot columnaie Pot en bosse 1300 m Pot en dapeau Existance de toutes les fomes intemédiaies Haute chaîne 1100 m Second plateau 900 m Pentes intemédiaies 700 m Pemie plateau Plaine 250 m On touve à 700 m des épicéas ayant une bonne coissance (2,5 mm/an su le ayon) alos qu à 900 m elle n est que de 1,5 mm/an et à 1200 m de 1 mm/an. Avec ces vaiations de coissance vont également des vaiations de fome avec des épicéas en dapeau à basse altitude et des épicéas en bosse en haute altitude. En tès haute altitude (au delà de 1300 m), on touve des épicéas columnaies dont les banches sont abattues su le tonc, ce qui coespond à une adaptation ultime de ésistance à la neige. On touve les fomes intemédiaies ente la fome en dapeau et la fome en bosse selon un gadient altitudinal. On a donc un exemple de vaiabilité génétique clinale. La vaiabilité discontinue On pale de vaiabilité discontinue losqu on a une aie mocelée. Dans ce cas, les diveses sous-populations sont isolées et on peut avoi des Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

19 phénomènes de déive génétique. On a pa exemple, une vaiabilité génétique discontinue pou le Douglas et le Mélèze du Japon. II La notion d écotype On peut touve dans des endoits pécis des populations qui ont des caactéistiques tès paticulièes. On pale alos d écotypes. On a souvent des écotypes liés à des conditions stationnelles paticulièes. Les paticulaités des écotypes sont génétiques et peuvent donc se tansmette de généation en généation. II Quelques définitions liées à la vaiabilité génotypique des populations d abes foesties La vaiabilité génotypique appote dans le langage couant des foesties un cetain nombe de temes. Il est bon de les défini ici afin qu il n y ait pas de poblèmes d intepétation et d incompéhension. Les définitions sont issues de l ouvage Vocabulaie-typologie des stations foestièes (DELPECH et al., 1985). Ecotype : A l intéieu d une espèce, ensemble de populations issu de la sélection natuelle execée pa un ou plusieus facteus écologiques. Povenance : Lieu déteminé où se touve une population d abes (indigène ou non) ; la povenance d un lot de semences est celle du peuplement foestie su lequel la écolte a été effectuée. Race : Vaiété d une espèce ayant une aie géogaphique pécise. Ce teme s emploie sutout pou les animaux et les abes, plus aement en phytosociologie. II Quelques données su la spéciation D41 Ecologie Le polymophisme génétique intevient diectement dans les pocessus d évolution et de céation de nouvelles espèces. On sait que la céation de nouvelles espèces peut ête epésentée pa deux phénomènes fondamentaux, l anagénèse et la cladogénèse. Espèce 2 Espèce 3 Espèce 4 Anagénèse Cladogénèse Espèce 1 Espèce 1 17 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

20 D41 Ecologie L anagénèse coespond à l évolution dans le temps d une même espèce, de façon continue. Il n y a pas vaiment céation d une nouvelle espèce, mais évolution lente de celle-ci. La cladogénèse (ou spéciation) se poduit losqu une population est sépaée en deux sous-populations distinctes. Les deux sous-populations évoluent alos sépaément et s éloignent génétiquement de plus en plus l une de l aute en aison des difféents phénomènes vus aupaavant (mutation, déive génétique, sélection natuelle...). On peut imagine, pou des espèces collectives comme le Pin noi, que le mocellement des aies et la vicaiance soient le début d une spéciation. Dans le même ode d idée, des éléments de choologie et de tectonique des plaques conduisent à pense que de nombeux genes, Abies, Fagus, Quecus... ont un ou des ancêtes communs. Aies des difféentes sous-espèces de Pin noi (Pinus niga), d apès OZENDA (1982) A : Pin d Autiche, subsp. austiaca, endémique des Alpes oientales, de l Italie moyenne et des Balkans. S : Pin de Salzman, subsp. Salzmanii, endémique d Espagne dont on connait tois stations dans le sud de la Fance. C : Pin Laicio, subsp. cosica, endémique tyhénien avec son aie pincipale en Cose et quelques stations en Sicile et Calabe. M : Pin de Mauitanie, subsp. mauetanica, dont on ne connait plus que deux peuplements, l un dans le Rif et l aute en Gande abilie. P : Pin de Pallas, subsp. pallasiana, endémique de l Asie mineue et de quelques îles voisines. II.2.3. Application de la génétique des populations à la poduction foestièe Les populations, et en paticulie les populations d abes foesties, pésentent une vaiabilité dans leu génome (on pale de polymophisme génétique). Cetains de ces gènes sont «bons» d un point de vue poduction (coissance en hauteu et en diamète, qualité du bois...), d autes sont «mauvais» (sensibilité à des paasites, mauvaise adaptation à des conditions stationnelles médioces...). L amélioation génétique vise à Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

21 D41 Ecologie sélectionne les bons génotypes au détiment des mauvais afin de faie des vaiétés amélioées. Cette démache est elativement écente selon l échelle des temps foesties, même si une sélection phénotypique existe de longue date. II Les égions de povenance et les peuplements classés Comme on a pu le emaque aupaavant, il existe une vaiabilité génétique impotante chez les essences foestièes. Il convient donc de gée cette vaiabilité los des opéations de écoltes de gaines destinées au eboisement. Ainsi, il peut ête tès dangeeux de écolte des gaines d épicéas de basse altitude pou les intoduie en haute altitude. On auait des isques de chablis de neige impotants. Des textes de loi églementent désomais ceci et il n est plus possible de nos jous, pou bon nombe d essences, de plante n impote quoi n impote où. On doit écolte les gaines dans des peuplements classés (ou Pin sylveste d'apès la fiche technique du CEMAGREF, Nomandie Bassin Paisien 02 - Hanau 03 - Vosges centales 05 - St-Dié 18 - Haguenau non Autochtone 01 - Haguenau Autochtone 04 - Wangenboug 17 - Plaine Loaine Peuplement contôlé Peuplement classé Région de povenance 12 - Cente Haguenau-Bout-Vg et Bitche-Bout-Vg 06 - St-Bonnet Le Château 15 - Alpes Intenes 08 - Mageide 07 - Livadois Velay 16 - Cévennes 09 - Mecantou 11 - Pyénées Centales 10 - Pyénées Oientales 19 - Péalpes calcaies du Sud 19 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

22 D41 Ecologie bien utilise des gaines issues de pogammes d amélioation). Ces peuplements ont été classés selon des paamètes phénotypiques (vigueu, fome, adaptation à la station, santé...) en espéant qu une patie du déteminisme de ces paamètes est génotypique. Les peuplements classés sont en Fance, egoupés en égions de povenance. Ces égions sont supposées suffisamment homogènes pou que les gaines des difféents peuplements classés les constituant soient mélangées. Les cates pésentant pou les diveses essences les peuplements classés et les égions de povenance sont disponibles dans des fiches du CEMA- GREF (1991). II L amélioation génétique des essences foestièes II La sélection phénotypique Depuis des siècles, les usages du milieu foestie, puis les foesties eux-mêmes, ont patiqué une sélection génétique. En effet, los des écoltes ou des égénéations, cetains phénotypes sont éliminés (abes banchus, bogneux, todus...) ce qui induit indiectement une sélection génotypique. II Rapide apeçu su les méthodes de sélection Des pogammes de echeche visant à amélioe génétiquement les essences foestièes ont été mis en place pa dives oganismes (INRA, AFOCEL, CEMAGREF...). Ils n ont poté que su peu d essences (Pin sylveste, Epicéa, Cède, Meisie, Sapin pectiné, Pin maitime, Pin laicio, Douglas). On peut cite également le cas extème du Peuplie pou lequel la sélection a conduit à la céation de clones. On cheche à obteni pa coisements des vaiétés (abes ou goupes d abes) ayant des caactéistiques sylvicoles plus intéessantes. Pa exemple, on peut cheche à cée des vaiétés ayant une coissance plus fote, un bois de meilleue qualité, une banchaison fine, une bonne ésistance à la maladie, au foid... Le tavail d amélioation génétique passe pa les étapes suivantes : estimation de la pat due au génotype dans l expession phénotypique du caactèe qu on étudie, identification des abes ayant les allèles intéessants, coisement ente les individus ayant les allèles intéessants, multiplication en masse des individus obtenus, consevation du patimoine génétique obtenu. La mise en œuve de ces étapes passe pa la céation de plantations compaatives, de pacs à clones, de veges à gaines... On obtient à la fin du matéiel foestie de epoduction contôlé. Si les essences pou lesquelles il existe du matéiel foestie de epoduction contôlé sont aes, c est pace que les tavaux de echeche nécessaies à la céation de vaié- Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

23 tés sont longs et coûteux. De plus, on constate que les plants issus de la echeche génétique sont accueillis de manièe vaiable pa les foesties. Le coût de ces plants et une éventuelle méfiance ne sont pas étanges à un cetain manque d intéêt. II Sélection génétique et biodivesité D41 Ecologie Les populations natuelles sont caactéisées pa un polymophisme génétique plus ou moins impotant. Ces populations se touvant dans un envionnement toujous hétéogène ou vaiable à une échelle ou à une aute, le polymophisme pemet une adaptabilité face à de nouvelles conditions ou à des conditions changeantes (BARBAULT, 1990). Pa exemple, une essence foestièe poua en un lieu donné ésiste à un efoidissement du climat si elle possède dans son pool génétique les gènes nécessaies. En pocédant à des amélioations génétiques, on éduit le specte génétique des populations. Cette éduction peut ête plus ou moins impotante selon le degé de sélection (céation de vaiétés synthétiques, hybides ou polyclonales) et atteint son maximum avec la céation de clones comme en populicultue. On peut alos s inteoge su les danges que peut pésente l amélioation génétique si elle ne péseve pas un lage pool génétique. Les poblèmes phytosanitaies sont souvent cités, mais ce ne sont pas focément les seuls. Immigation Effectifs Natalité Motalité Emigation Natalité Immigation Temps Emigation Motalité II.3. La dynamique des populations II.3.1. La cinétique démogaphique Les chapites pécédents ont monté qu il existe des paamètes pou caactéise les populations ainsi qu un polymophisme génétique chez les populations natuelles. Ces considéations n ont poté que su la desciption statique des populations et non su leu aspect dynamique. On se popose ici d étudie la dynamique des populations, c est-à-die de suive l évolution des effectifs au cous du temps. L effectif d une population peut évolue en aison de dives paamètes : motalité, natalité, immigation et émigation. Le bilan de ces paamètes pemet de suive à une date donnée et dans le temps, l effectif de la population. Le poblème lié aux paamètes définis ci-dessus est qu ils dépendent de beaucoup d autes et que leu modélisation n est pas facile. II.3.2. Quelques exemples de dynamique des populations Les schémas qui suivent donnent quelques exemples d évolution des effectifs de population en fonction du 21 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

24 D41 Ecologie temps, d apès FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996) et ABGRALL et SOUTRENON, (1991). Effectifs Effectifs Effectifs Temps Temps Temps Le pemie concene une population de gaminées. On a tout d abod une coissance assez maquée, puis une quasi-stabilisation autou d une valeu donnée (ligne pointillée). Les aes fluctuations de population autou de la valeu d équilibe sont dues aux aléas climatiques. Le second schéma concene des algues planctoniques, les diatomées. On a des vaiations cycliques, assez égulièes, dues aux fluctuations saisonnièes au cous d un cycle annuel. Le toisième et denie schéma concene un insecte, la todeuse gise du Mélèze (ABGRALL et SOUTRENON, 1991). On a pou cet insecte des gadations cycliques égulièes. La population passe égulièement au dessus du seuil admissible de dégâts (ligne pointillée) et est le este du temps en péiode de latence. Les vaiations du nombe d insectes sont tès busques losqu on passe d un état à l aute. II.3.3. Les lois de coissance des populations Le paagaphe pécédent a pemis de monte qu il existe dans la natue des vaiations de population sensiblement difféentes. On peut cheche à explique et à modélise ces vaiations, même si les elations de cause à effet assez complexes ne endent pas cette tâche facile. II Le taux intinsèque d accoissement Tous les êtes vivants ont la capacité de se multiplie. On peut donc défini un taux d accoissement, qui quantifie cela. Pa définition est déteminé pa la elation suivante : = accoissement de la population pendant un temps donné effectif de la population Ainsi, ce taux intinsèque d accoissement peut tout simplement coesponde à ce qui est dit dans la phase suivante : la population s accoit de 2 % pa an. Dans ce cas, = 0,02. Chaque population peut ête caactéisée pa une valeu de. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

25 D41 Ecologie Si l on appelle dn, un petit accoissement de population et dt, un petit accoissement de temps, on peut alos écie de la façon suivante : = dn dt N La ésolution de cette équation difféentielle pemet d abouti à la elation suivante, où No est la densité initiale de la population. N = N 0.e t Ainsi, avec les hypothèses pésentées ici, on a une coissance exponentielle des populations. Cela signifie donc qu avec un taux constant d accoissement, la population voit son effectif gandi sans fin. II La capacité limite du milieu L hypothèse de coissance indéfinie des populations pésentée ci-dessus n est pas éellement satisfaisante. Cetes, elle peut ête véifiée losque des populations sont nouvellement intoduites, en petite quantité, su un milieu viege, mais on conçoit aisément que losque la population a colonisé le milieu, elle s accoit beaucoup moins (effets de la pédation, de la concuence pou la nouitue, des paasites...). On définit ainsi une valeu m qui est maximale. C est le taux intinsèque d accoissement quand la population peut connaîte une expansion libe. On peut suppose qu il existe une égulation de ce taux liée à la densité de population. Ainsi, plus la population gandit et plus le taux intinsèque d accoissement chute. La elation la plus simple qu on puisse touve ente et N est une elation linéaie. On peut la epésente de la façon suivante : m 0 N 23 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

26 D41 Ecologie Les conditions éelles induisent cetaines limites pou la doite tacée : N > 0 En effet, la population doit avoi au moins un individu pou existe! On voit donc que ne peut dépasse une valeu limite m telle qu on l a définie aupaavant. 0 Le taux d accoissement ne peut pas deveni négatif (la population diminueait). On constate donc qu il existe une valeu maximale de densité nommée à pati de laquelle la population ne peut plus coîte. s appelle la capacité limite du milieu ou la chage biotique du milieu. Elle taduit le fait que le milieu est satué et ne peut plus suppote d individus supplémentaies (manque de essouces, compétition top fote, auto-inhibition de la epoduction...). Ainsi, losque la densité aive à la valeu, la population ne peut plus que stagne ou égesse. II Evolution des effectifs avec les hypothèses etenues On peut cheche à expime en fonction de N et. Pou cela, on utilise l équation de la doite pésentée ci-dessus. On peut en effet écie : Cela donne donc l équation difféentielle suivante : m =. N + m dn =.N = m. dt N. -N On peut, en ésolvant ces équations difféentielles obteni les coubes page suivante. Elles taduisent l évolution des effectifs d une population en tenant compte des difféentes hypothèses etenues. La pemièe coube taduit une coissance exponentielle qui est iéaliste dans la majoité des cas. La seconde taduit une coissance dite logistique pou laquelle est dépendant de la densité (d où le facteu coectif (-N)/...). On véifie bien pou cette seconde coube qu on ne dépasse jamais la capacité limite du milieu,. L espace ente les deux coubes peut ête appelé la ésistance du milieu. Plus on s appoche de, plus cette ésistance est impotante. Cela taduit le fait que plus la population coît, plus le milieu devient inhospitalie pou elle et moins elle peut coîte apidement. Même si la seconde équation difféentielle n est qu une modélisation assez simple de la éalité (on suppose notamment que la elation ente N et est linéaie ce qui est assez simpliste), elle taduit de manièe assez satisfaisante la coube de coissance de cetaines populations. Pa Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

27 D41 Ecologie N dn = m.n dt Résistance du milieu No dn = m.n. dt -N t exemple, la pemièe coube (population de gaminées) abodée au paagaphe II.3.2. est assez poche de celle obtenue ici. Toutefois, on constate le plus souvent que et vaient en fonction des conditions de milieu, mais également en fonction d un cetain déteminisme génétique. Pa exemple, la valeu de peut change en fonction de la capacité alimentaie d un milieu. Pa exemple, cetains milieux peuvent accueilli une fote population de Cheveuil sans top de poblèmes alos que la même population peut ne pas suvive su un aute milieu moins iche. On classe les facteus limitant les populations en deux gandes catégoies : facteus indépendants de la densité et facteus dépendants de la densité (DAJOZ, 1974). Facteus dépendants de la densité : - la compétition, - la pédation, - les maladies et paasites Facteus indépendants de la densité : - le climat, - le sol, - les elations phytophages-plante hôte, - le compotement teitoial, -l alimentation. 25 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

28 D41 Ecologie II.3.4. Les statégies biodémogaphiques II Le concept de statégie Le schéma suivant epésente un individu donné, comme système d acquisition de tansfomation et d allocation de essouces. On constate donc qu un oganisme donné n alloue pas nécessaiement la même quantité de essouces à chacune de ses activités. Il peut pa exemple favoise la coissance pa appot à la epoduction. Repoduction Flux d énegie entant Coissance Maintenance Non utilisé Dans une situation donnée (compétition inte et inta-spécifique, pédation et quantité de essouces fixées), un ête vivant se touve devant un cetain nombe de choix possibles. Il peut en effet, comme on l a vu aupaavant, pivilégie cetaines de ses fonctions (epoduction, coissance, défense...) face aux containtes elatives à son envionnement. Une statégie est donc un type de éponse pami les diveses solutions envisageables. Elle ésulte souvent d adaptations longues et complexes, fuits de l évolution du génome. Pa exemple, face à une fote intensité de pédation, une population peut tout aussi bien favoise la défense ou favoise la epoduction. Dans un cas comme dans l aute, il peut y avoi suvie de l espèce, mais les deux statégies sont difféentes. II Statégies et L écologiste Mac Athu a essayé de ende compte des deux gands types de statégie. Il a donc défini : la sélection, qui s exece su les populations à basse densité et qui induit un fot taux de multiplication (maximisation de ), la sélection, qui a lieu aux densités élevées de population et qui induit une meilleue compétitivité (maximisation de ). Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

29 D41 Ecologie Les deux statégies sont ésumées pa le schéma suivant (d apès BAR- BAULT, 1990). Climat et milieu Instable Impévisible Stable Pévisible N Motalité de type "catastophe" Sélection Régulation dépendante de la densité Sélection Aptitude compétitice Statège Matuité tadive Vie adulte longue Fécondité mesuée Densité stable Statège Matuité pécoce Vie adulte bève Fécondité élevée Densité vaiable t Aptitude colonisatice Les populations à statégie poduisent beaucoup de descendants, quitte à gaspille les essouces du milieu, ce qui est possible ca ces populations se touvent éloignées de la densité maximale. En evanche, les populations à statégie allouent moins de essouces à la epoduction, mais chechent un meilleu endement dans celle-ci (pa exemple, poduction de moins de gaines, mais ayant plus de chances de geme et de donne un semis). Les espèces à statégie sont souvent ubiquistes et peu spécialisées alos que les espèces à statégie sont souvent tès spécialisées et efficaces dans leu adaptation au milieu et à la concuence. Cette théoie est pafois considéée comme une appoche bipolaie simpliste (BARBAULT, 1990), mais elle pemet de mieux compende et de mieux explique la dynamique de cetaines populations. Il existe bien entendu des intemédiaies ente les statèges et les statèges. 27 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

30 D41 Ecologie II.4. Notions de choologie et d autécologie foestièes Apès s ête intéessé aux paamètes qui décivent les populations, à leu divesité génétique et à leu dynamique, on va cheche à caactéise ici leu distibution géogaphique et leu autécologie. II.4.1. Quelques éléments de choologie II Les aies de distibution géogaphique : la notion de choologie Les espèces animales et végétales ne sont pas épaties unifomément à la suface du globe. Chacune d elles y occupe une aie paticulièe, c està-die une suface d étendue vaiable, continue ou discontinue, qui ciconscit l ensemble des localités où des individus de cette espèce se encontent à l état spontané. Bien entendu, on peut avoi des phénomènes de migation et changement des aies de épatition au cous du temps. La choologie est la discipline qui étudie la délimitation et le déteminisme des aies des espèces, voie celles des genes, des familles, des odes... Des notions de choologie sont nécessaies au foestie pou mieux gée son patimoine (notion de égion de povenance, connaissance des aies d oigine pou les essences allochtones...). II Les difféentes aies II Les aies cosmopolites Une aie est dite cosmopolite losqu elle s étend à toute la suface du globe. Bien entendu, ceci est tès ae au niveau de l espèce. Ainsi, su plantes supéieues connues, on évalue à 25 les espèces dont l aie s étend à 50 % de la suface teeste. Les seuls cas qu on puisse avoi sont soit : liés à l existence d un milieu elativement constant à l échelle du globe (lentille d eau, oseau...), liés à la pésence de l homme (chiendent, otie, pissenlit, umex...). Le nombe d exemples augmente avec le ang des unités systématiques. Ainsi, le gene Festuca, la famille des Composées ont des aies cosmopolites (LACOSTE et SALANON, 1969). II Les aies cicumteestes Les aies cicumteestes sont celles qui s étendent tout autou du globe, mais qui sont limitées à cetaines latitudes. On peut cite pa exemple le goseillie (gene Ribes) qui a une aie cicumtempéée ou la famille des palmacées (aie cicumtopicale), (LACOSTE et SALANON, 1969). II Les aies disjointes Les aies disjointes sont des aies discontinues, fagmentées en deux ou plusieus éléments. La distance ente les difféents éléments est top Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

31 D41 Ecologie impotante pou qu elle puisse ête fanchie pa les moyens de dissémination popes au taxon. On conçoit actuellement qu une espèce donnée appaaît à un endoit du globe, puis qu il y a ensuite popagation. Les aies disjointes ésulteaient soit du mocellement d une aie initialement continue (Betula nana), soit de la migation pa étapes, à pati d une aie d oigine (gene Cepis), (LACOSTE et SALANON, 1969). Aie de épatition du Bouleau nain (Betula nana, L.). Cette essence cicumboéale et actique (Rameau et al., 1993) n est pésente en Fance que su des stations caactéisées pa un climat foid (optimum à l étage montagnad) dans les toubièes ou dans les claiièes de foêts ésineuses. Cate issue d Embege, in LACOSTE et SALANON, 1969 II La notion d endémisme On dit d une espèce (ou d un taxon) qu elle est endémique d un lieu quand son aie est stictement limitée à ce lieu. Ce teitoie peut ête plus ou moins vaste. En pincipe, plus l ode taxonomique est gand, plus le teitoie est impotant. Autement dit, on pale d endémisme quand une espèce est cantonnée à l intéieu des limites tès tanchées d un teitoie (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). On peut donc avoi de l endémisme à l échelle d une petite île, d une montagne ou d un continent. Toutes les zones qui sont isolées du este du monde pésentent en généal un fot endémisme. Cela signifie que les zones de fot endémisme sont des égions dont la floe s est touvée isolée. En Fance, les plus fots taux d endémisme se touvent dans les Pyénées, les Alpes du sud et la Cose. On peut également cite les taux d endémisme (nombe d espèces endémiques pa appot au nombe total d espèces) suivants (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) : 29 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

32 D41 Ecologie 20 % pou l ensemble de l Euope, 30 % pou les îles Canaies et pou la Cose, 85 % pou Madagasca, 90 % pou l Austalie. Les plantes endémiques sont souvent menacées pa l intoduction d espèces allochtones due à l Homme. II La notion de vicaiance On appelle vicaiantes des espèces (voie d autes unités taxonomiques) voisines pa leus caactèes et qui jouent des ôles symétiques dans des teitoies difféents. On suppose que les espèces vicaiantes ont une oigine commune. Pa exemple il existe un platane d oient (Platanus oientalis) et un platane d Améique (Platanus occidentalis). Ces deux espèces sont vicaiantes et ont un ancête commun. On palea également de vicaiance pou cetaines espèces collectives comme l espèce Pinus niga. On constate la même chose pou le hête (Fagus et Nothofagus). 1- Fagus gandifolia, 2 - Fagus silvatica, Fagus oientalis, Fagus tauica, 3 - Fagus cenata, Fagus japonica 4 - Nothofagus D apès LACOSTE et SALANON, II La dynamique des aies de épatition II Quelques généalités Les aies de épatition ne sont pas immuables et il existe une dynamique des aies de épatition. Pou s en convaince, on peut pa exemple se éfée à des découvetes paléontologiques qui pouvent l existence passée d espèces, de genes ou de familles dans des égions où on ne les touve plus actuellement (OZENDA, 1982). On peut die (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) qu en généal, une aie continue caactéise une Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

33 espèce en pogession (comme le Temble, pa exemple) et qu une aie mocelée caactéise une espèce en égession (Bouleau nain, pa exemple). Toutefois, l expansion d une espèce peut aussi se faie pa la colonisation de nouveaux teitoies ce qui peut donne des aies disjointes. II Les éléments induisant la dynamique des aies D41 Ecologie L évolution des aies de épatition (et sutout leu mocellement) est liée à des changements géologiques majeus ou mineus. Ainsi, des baièes natuelles ont été céées pa le mouvement des plaques continentales (déive des continents), pa la suection des chaînes de montagne, pa le développement de systèmes fluviaux... Reconstitution des étapes successives de la fagmentation du Gondwana (d apès BLONDEL, 1995). La déive des continents pemet d explique les similitudes qui existent pa exemple ente les floes d Afique et d Améique du Sud. Les changements climatiques peuvent également - à une aute échelle - inteveni su la épatition des végétaux. Ainsi, les glaciations du quatenaie ont pofondément modifié la floe d Euope. La figue ci-jointe monte la econquète quatenaie de l Epicéa apès le denie épisode glaciaie. Ce document a pu ête établi gâce à l analyse pollinique de nombeuses toubièes situées en Euope. On a alos bien une vaiation impotante de son aie de épatition. 31 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

34 D41 Ecologie II Dynamique des aies de épatition et spéciation On sait que l isolement spatial des populations est un péambule à la spéciation chez la plupat des goupes à epoduction sexuée (BLON- DEL, 1995). Le fait que les aies de épatition évoluent peut donc ête appoché des phénomènes de spéciation. Ainsi, on peut avoi spéciation (BLONDEL, 1995) losque : les populations sont sépaées pa la céation d une baièe natuelle (chaîne de montagne, pa exemple), des populations paviennent, pa fanchissement actif, à passe des baièes natuelles. Les populations isolées peuvent alos avoi leu évolution pope et fome de nouvelles espèces pa cladogenèse. La vitesse de l évolution dépend du degé d isolement de la population, de ses effectifs, de son potentiel évolutif. II Exemples d aies de épatition Les aies de épatition des pincipales essences foestièes seont taitées sous fome de fiches (autécologie et sylvicultue des essences). Pou les autes essences ou les autes végétaux foesties, des cates choologiques à l échelle du teitoie national sont disponibles dans la Floe Foestièe Fançaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993). II.4.2. Quelques éléments d autécologie II Qu est-ce que l autécologie? D apès Ozenda, On définit l autécologie comme «la science des éponses des espèces aux facteus de l envionnement, en fonction de leus physiologies et de leus adaptations espectives» (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1993). Elle s oppose à la synécologie. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

35 II L autécologie et le foestie L autécologie des essences foestièes est connue dans les gandes lignes, comme l attestent dives ouvages dont la Floe Foestièe Fançaise (Rameau et al., 1989 et 1993). Cela pemet au foestie de aisonne la conduite des peuplements et l intoduction d essences los de eboisements. II Notion de facteu limitant et de facteu létal D41 Ecologie On pale de facteu létal quand la pésence de ce facteu, ou son intensité intedit à une plante de s installe ou de suvive. Pa exemple, la pésence de calcaie actif dans le sol peut ête un facteu létal pou les plantes calcifuges. Un facteu limitant est un «facteu écologique, qui pa sa pésence ou sa valeu, éduit l action des autes facteus, entavant ainsi la coissance et/ou le développement d un oganisme» (DELPECH et al., 1985). Pa exemple, une station peut pésente un sol tès favoable au Hête, avec une bonne pofondeu, une bonne ichesse minéale... mais une tès faible pluviométie qui limite la coissance de cette essence. Cette pluviométie faible est alos un facteu limitant. On pale alos de loi du minimum : c est le facteu limitant qui éduit la poduction, même si les autes facteus sont optimaux. Souvent, un même facteu peut ête limitant ou léthal, selon son impotance : Intevalle de toléance Taux de coissance Absence Toléance Zone optimale Toléance Absence Facteu écologique (pa exemple, ph) 33 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

36 D41 Ecologie Dans cet exemple, la plante considéée est absente pou les ph tès bas et tès élevés : dans ces domaines, le ph est un facteu létal. Le ph peut ête aussi considéé comme un facteu limitant dans la zone dite ici de toléance. La plante peut vive dans cette zone, mais sa coissance y est faible. Pou les valeus moyennes (coespondant à la zone optimale), le ph n est plus un facteu limitant. La coissance est bonne dans cette zone et y atteint même son optimum. Cetaines espèces ont pou les pincipaux facteus qui les intéessent un lage intevalle de toléance. On appelle ces espèces des espèces euyèces (i.e. à lage amplitude). Pa opposition, les espèces sténoèces sont des espèces à amplitude esteinte. II Les facteus écologiques influençant la végétation foestièe Les pincipaux facteus écologiques influençant la végétation foestièe sont d ode climatique (intensité lumineuse, degé d humidité de l ai, tempéatue, pécipitations...), ou édaphique (éseve utile, ichesse chimique, ph...). Souvent (Rameau et al., 1989), on utilise un diagamme synthétique pou ésume l autécologie d une essence foestièe ou d une plante du sous-bois : tès sec xx sec x bien dainé "mésophile" m légèement humide f assez humide h humide hh Mouillé inondé en pemanence H tès acide AA acide A assez acide aa faiblement acide a neute n calcaie b Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

37 II La notion de niche écologique D41 Ecologie Les notions d autécologie qui ont été abodées avant pésentent les exigences d une espèce isolée en fonction des facteus abiotiques de son milieu. O, l implantation d une espèce dépend non seulement de ces facteus abiotiques, mais également de facteus biotiques (compétition, pédation, paasitisme...) dus aux autes espèces pésentes su le biotope. Les écologues ont ainsi céé le concept de niche écologique qui coespond à «l ensemble des conditions dans lesquelles vit et se pepétue une population» (HUTCHINSON, 1957 in BARBAULT, 1990). Pou aive à cela, diveses étapes de conception de la niche écologique ont été fanchies (BLONDEL, 1995) : En 1917, Ginnell définit la niche comme l ensemble des habitats nécessaies à une espèce qui existent dans son aie de distibution (notion de niche géogaphique et supapopulationnelle). En 1927, Elton intoduit dans le concept de niche les elations que les oganismes entetiennent avec leu nouitue et leus ennemis (compétition, pédation, paasitisme), (notion de niche fonctionnelle et populationnelle). En 1957, Hutchinson conçoit et modélise la niche écologique comme un hypevolume à n dimensions (notion de niche fonctionnelle, populationnelle et modélisée). Pa exemple, la niche d une essence foestièe peut ête epésentée pa les axes suivants : éseve utile du sol, ph, ichesse en azote, pécipitations annuelles, tempéatue, nombe de paasites défoliateus, nombe d insectes pollinisateus... On conçoit aisément que les axes définissant une niche écologique sont extêmement nombeux et qu on ne peut pas tous les atteinde. Ainsi, on aive à l idée que la niche écologique concene non seulement l habitat d une espèce, mais également ses elations avec les autes êtes vivants (paasitisme, pédation, compétition, associations...) ce que cetains auteus (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) appellent son métie. Les nombeuses dimensions elatives à la vision de Hutchinson ne sont pas faciles à manipule. Il faudait pou cela connaîte un nombe tès impotant de citèes ce qui est la plupat du temps impossible. C est pou cela qu on ésume pafois les niches écologiques de cetaines espèces à l aide de quelques citèes de synthèse qui semblent ête les plus petinents. Pa exemple, pou les essences foestièes, on peut considée tous les couples tempéatue moyenne annuelle/pécipitations annuelles pou lesquelles on touve une essence donnée. On pale alos d une niche pluvio-themique (BARBAULT, 1990) pou bien monte que l on ne s intéesse pas à la totalité de la niche écologique. 35 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

38 D41 Ecologie Epicéa Pécipitations en mm/an Sapin Hête Chêne ouve 800 Chêne vet Pin d'alep 400 Chêne pubescent Tempéatue moyenne annuelle en C Le schéma ci-dessus pésente les niches pluvio-themiques de difféentes essences foestièes (LEBRETON, 1978 in BARBAULT, 1990). Le concept de niche écologique est pafois discuté (BLONDEL, 1995). En effet : toutes les dimensions de la niche écologique ne peuvent ête exploées, de nombeuses dimensions de la niche ne sont pas indépendantes (il y a pa exemple pou les niches écologiques d essences foestièes, des inteactions ente le ph et la ichesse minéale), la niche est conçue comme un attibut fixe pou des populations habitant des envionnements invaiants, ce qui est iéaliste... Ainsi, le concept de niche n est pas toujous idéal, loin de là, mais il peut néanmoins appote de nombeuses infomations et a fait pogesse les connaissances en écologie. II.5. Le système population-envionnement Au fu et à mesue de l avancement de ce chapite, on a pu constate que les populations pésentent des caactéistiques déteminées, un polymophisme génétique, une dynamique, des statégies biodémogaphiques... De plus, on a pu constate que les espèces peuvent ête caactéisées pa leu choologie et possèdent une niche écologique. On en aive à l idée que les populations sont intimement liées à leu envionnement. Des écologues ont ainsi modélisé ceci pa la céation Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

39 D41 Ecologie d un système population-envionnement comme l illuste le schéma suivant (d apès BERRYMAN, 1981 in BARBAULT, 1990). Popiétés de l'envionnement conditions climatiques et physicochimiques espace, nouitue, pédateus, compétiteus... Rétoaction : modification de l envionnement, coévolution Pocessus Natalité Motalité Emigation Immigation d é m o ga p hiq ue s Vaiables d'état de la population densité, distibution spatiale, stuctue d'âge, stuctue sociale, féquences géniques. Popiété des individus nutition, coissance, epoduction, mobilité, aptitude compétitive... Rétoaction : égulation (écophysiologique, démogaphique, éthologique) vaiations génétiques III. Etude des biocénoses : stuctues de la végétation Los du chapite pécédent, on s est intéessé aux populations, voie aux espèces et aux peuplements. On va cheche ici à mieux caactéise le niveau supéieu d intégation : les biocénoses. On s attachea plus paticulièement à l étude des phytocénoses (ou communautés végétales) qui intéessent paticulièement le foestie. III.1. La notion de fomation végétale Losqu on s intéesse à la végétation, une pemièe appoche peut se faie sans teni compte de la composition floistique, mais en s intéessant à la physionomie de la végétation. Cette appoche a longtemps été utilisée avant que d autes, plus pécises, ne viennent la supplante (OZENDA, 1982). Ainsi, des temes comme foêts, landes, cultues, maais... ont été utilisés et le sont encoe de nos jous, bien qu ils soient pécisés à l aide de nomenclatues tenant compte de la composition floistique. III.1.1. Mise en évidence et définition des fomations végétales III La notion de fome (ou type) biologique La notion de fomation végétale s appuie su les paticulaités d aspect des pincipaux végétaux qui la composent. On va donc cheche ici à 37 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

40 D41 Ecologie classe les pincipaux végétaux en fonction de leu physionomie. Pou cela, on utilise le plus souvent la classification de Raunkiae. Elle s appuie su la mophologie généale du végétal et notamment su la position des bougeons de enouvellement pa appot au sol. Ces bougeons sont les oganismes qui pemettent de passe la mauvaise saison. Les difféents types (ou fomes) biologiques sont (LACOSTE et SALANON, 1969) : Les phanéophytes. Dans ce cas, les bougeons sont potés pa des tiges aéiennes dessées ligneuses et sont situés conventionnellement à plus de 50 cm du sol. Ces bougeons sont en toute saison exposés aux igueus du climat. On distingue des phanéophytes ligneux (abes, abustes, abisseaux), hebacés (égions topicales humides), succulents (Cactées et Euphobes des désets) et gimpants (liee, lianes des foêts topicales). Les chaméphytes. Les bougeons péennants sont dans ce cas à moins de 50 cm du sol, su des pousses aéiennes coutes, ampantes ou éigées, mais vivaces. Ces bougeons peuvent joui d un cetain abi (neige, effet de goupe...). Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

41 D41 Ecologie On peut cite le thym, la callune (chaméphytes ligneux et dessés), les saules nains (chaméphytes ligneux à ameaux couchés), la pevenche, la véonique (chaméphytes hebacés ampants). Les hémicyptophytes. Les bougeons péennants sont ici au as du sol (l appaeil aéien de ces végétaux est donc tès fagile et fugace - pas de pésence de lignine). Ces plantes sont paticulièement nombeuses sous nos climats tempéés et elles pésentent une gande vaiété mophologique. On distingue notamment les fomes en osette (pissenlit, plantain) ou à long hizome ampant (saponaie, scofulaie). Les bougeons sont dans ce cas à la suface du sol. Les cyptophytes. Ces végétaux ayant une patie aéienne paticulièement fagile et fugace, passent la mauvaise saison à l aide de bulbes (scille), tubecules (cyclamen) ou hizomes (paisette) enfouis sous tee (géophytes). On pale également d hydophytes (Elodea, Nymphæa) quand le passage de la mauvaise saison se fait dans l eau et d hélophytes (Phagmites) quand il se fait dans la vase. Les bougeons sont dans ce cas enfouis dans le sol. Les théophytes. Ces végétaux epésentent le cas limite de l adaptation aux igueus climatiques. Ils passent en effet la mauvaise saison sous fome de gaine (coquelicot, pa exemple). III La mise en évidence des fomations végétales Dans une zone donnée, un ou plusieus types biologiques peuvent domine une fomation végétale. Ainsi, si des phanéophytes de gande taille dominent, on palea de foêt. On donne donc son nom à une fomation végétale en fonction des pincipaux types biologiques qui la composent. III.1.2. Le déteminisme des fomations végétales Les fomations végétales ne se sont pas disposées au hasad à la suface du globe. On constate que les conditions édaphiques et climatiques peuvent ête eliées, avec plus ou moins de justesse, au déteminisme de la épatition des pincipales fomations végétales. Ainsi, on définit des sols et des climats zonaux qui coespondent assez bien aux pincipaux biomes. On a une évolution conjointe des sols et de la végétation en fonction des conditions géologiques et sutout climatiques. III.1.3. Les pincipales fomations végétales du globe Le tableau page suivante pésente les pincipales fomations du globe avec leus caactéistiques et leu déteminisme climatique (d apès LACOSTE et SALANON, 1969). 39 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

42 D41 Ecologie Type biologique ou goupe systématique dominant Pincipales fomations Climat Caactèes généaux Foêt feuillue caducifoliée Tempéé ou topical sec Essences à feuilles caduques Abes (Phanéophytes de taille supéieue à 10 m) Abustes (Phanéophytes de 2 à 10 m), Abisseaux (Nanophanéophytes de 25 cm à 2 m) Chaméphytes Foêt feuillue sempeviente Equatoial ou subtopical humide Essences à feuilles pesistantes Foêt scléophylle Méditeanéen Essences à feuilles sempevientes petites et coiaces Foêt ésineuse Subpolaie ou subalpin Essences à feuilles en fome d'aiguille, pesistantes ou caduques Lande Tempéé océanique Fomation dense, à base d'eicacées ou de Légumineuses Gaigue Méditeanéen Végétation claisemée, scléophylle, su teain calcaie Maquis Méditeanéen Fomation impénétable, scléophylle, su teain siliceux Paiie Vaiable Fomation dense d'hebes mésophiles ou hygophiles Plantes hebacées (Hémicyptophytes pincipalement) Pelouse Vaiable Fomation dense d'hebes ases, denses ou claisemées Steppe Continental ou semiaide Fomation claisemée de Gaminées xéophiles Savane Topical Fomation dense de hautes hebes, en généal entetenue pa le feu Cyptogames (Mousses et lichens) Toubièe Tès humide Su sol oganique satué d'eau Tounda Polaie et alpin Souvent en mélange avec des abisseaux nains III.2. L appoche phytosociologique de la végétation La démache effectuée au chapite pécédent ne penait pas en compte la composition floistique de la végétation pou son classement. Elle a pemis d abouti à la notion de fomation végétale. Cette démache constitue une pemièe appoche qui pemet de faie une classification apide des gands types de végétation. On se popose ici de pésente une étude plus fine du tapis végétal, qui pend en compte et s appuie su la composition floistique : il s agit de la phytosociologie. III.2.1. La notion d individu d association III Le constat botanique Toute pesonne qui s intéesse de pès à la botanique finit pa constate que les plantes ne sont pas épaties au hasad et qu on etouve souvent cetains goupes de composition floistique assez bien définie. On peut ainsi enconte couamment ensemble les plantes suivantes : Castanea sativa, Calluna vulgais, Deschampsia flexuosa, Holcus mollis, Hypeicum pulchum, Luzula luzuloides, Melampyum patense, Pteidium aquilinum, Teucium scoodonia, Vaccinium mytillus... Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

43 De ce constat, l idée de la phytosociologie est née. Le but de cette discipline est d étudie la épatition des difféentes espèces végétales et de les classe en goupes homogènes. Les phytosociologues ont ainsi céé le concept d individu d association. Il s agit d une «communauté végétale floistiquement homogène epésentative, su le teain, d une association végétale» (DELPECH et al., 1985). III Vaiation discète ou continuum? Pou faie des goupes homogènes, il faut qu il existe des associations végétales bien délimitées su le teain. O si l existence de plantes que l on touve souvent ensemble est indiscutable, il n est pas toujous évident de délimite des zones floistiquement homogènes su le teain. C est pou cela que cetains botanistes ont nié l existence des individus d association en disant que les vaiations du tapis végétal sont continues et épondent à des gadients écologiques (vaiations de la topogaphie, du micoclimat, du sol...). De nos jous, on concilie les deux appoches en constatant qu il existe des zones assez homogènes en ce qui concene la floe, mais que ces zones sont sépaées pa des zones de tansition dans lesquelles on peut touve une vaiation continue. On etouve ici les poblèmes liés à la céation des typologies : on cheche à fome des types les plus éalistes possibles en négligeant les zones de tansition ente types. III.2.2. Méthodologie utilisée pou les elevés phytosociologiques III Le choix de l emplacement des elevés D41 Ecologie Un elevé de végétation a pou but de décie au mieux l individu d association pésent. Ainsi, on doit faie la liste des plantes d une communauté végétale floistiquement homogène, epésentative su le teain d une association végétale. Pou que le elevé soit homogène, on tavaille le plus souvent «à choix aisonné», c est-à-die qu on fixe la zone su laquelle on va faie un elevé en essayant qu elle soit le plus homogène possible. Bien entendu, cela suppose que l on sache - avant même de faie le elevé - ce que l on cheche à détemine, ce qui peut semble ête une démache scientifique douteuse! Toutefois, le choix de l emplacement du elevé ne se fait pas au hasad, mais en fonction des plantes encontées (avec un peu d habitude, un phytosociologue connaît des goupes de plantes que l on touve d odinaie ensemble), de la topogaphie, de la géologie, de la pédologie, des facteus anthopiques... Il faut également teni compte des fomations végétales (pa exemple, évite de faie un elevé assis à la fois su le bod d un étang et su la foêt qui se touve à côté) et en généal évite les lisièes et les zones de tansition. 41 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

44 D41 Ecologie Foêt Claiièe Paiie Bon elevé Mauvais elevé III La suface des elevés L emplacement du elevé étant choisi, la question qui se pose est celle de la suface à inventoie. La éponse appotée pa les phytosociologues a été celle de l aie minimale. On peut calcule celle-ci en effectuant des elevés de plus en plus gands et en totalisant le nombe d espèces encontées. Cela donne une coube du type suivant : Nombe d espèces Passage dans un aute individu d association Suface du elevé Aie minimale On constate donc qu à pati d un cetain seuil, on enconte tès peu d espèces nouvelles. Cela coespond à l aie minimale. Losque la coube monte à nouveau, c est que la suface du elevé englobe un nouvel individu d association. Cette aie minima peut ête de l ode de 20 à 50 m 2 en pelouses et paiies et de 100 à 400 m 2 (1 à 4 aes) en foêt. On peut touve des aies Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

45 minima voisines d un hectae dans les foêts topicales à floe paticulièement iche (OZENDA, 1982). FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996) donnent les odes de gandeu suivants pou l aie minimale : foêt : 1 à 2 aes, lande : 20 à 100 m 2, paiie : 10 à 20 m 2, toubièe : 1 à 5 m 2, oche : quelques cm 2. III Les elevés se font pa states Pou mieux monte la stuctue du milieu considéé, les elevés sont effectués pa states. Ainsi, pou une foêt tempéée, on peut pa exemple considée : une state aboescente, une state abustive, une state hebacée, une state muscinale. III Les infomations elevées pou chaque espèce Los d un elevé de végétation, on constuit la liste exhaustive des plantes pésentes. Apès chaque plante, on peut adjoinde dives coefficients ou infomations qui complètent l infomation appotée pa les elevés. III Les coefficients d abondance-dominance Les coefficients d abondance-dominance ont déjà été pésentés au paagaphe I.1.2. Leu utilisation est tès épandue en phytosociologie. Elle pemet de quantifie la pésence d une espèce donnée su le elevé. III La sociabilité La sociabilité coespond à la faculté de cetaines plantes à vive en goupes plus ou moins denses. Un coefficient a été céé pou code la sociabilité des espèces pésentes dans un elevé : 1 individus isolés, 2 individus en goupes esteints, 3 individus en goupes étendus, 4 individus en petites colonies ou peuplement étendu lâche, 5 individus en peuplement étendu et dense. Ce coefficient, quand il est utilisé, est noté apès celui d abondancedominance. Son emploi est toutefois peu épandu. III Les caactèes complémentaies D41 Ecologie Le manque de vitalité des espèces pésentes peut se taduie non seulement pa la pésence d individus dépéissants ou mots, mais aussi pa des éductions de coissance ou des absences de floaison. La vitalité, ou 43 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

46 D41 Ecologie le manque de vitalité d une espèce peuvent également ête notés los d un elevé. Les espèces à vitalité éduite peuvent ête peçues comme des espèces qui ne sont pas écologiquement à leu place, ou bien comme des espèces en tain de dispaaîte ou d appaaîte su la station. Elles peuvent alos enseigne su la dynamique du goupement. On peut également note la péiodicité, c est-à-die les vaiations de pésence au cous des saisons. Ainsi, cetaines espèces (géophytes, théophytes) n appaaissent qu à cetaines saisons. III Validité des elevés Cetains auteus (GUINOCHET, 1973 ; OZENDA, 1982) se sont péoccupés de véifie la bonne validité des elevés obtenus. On peut en effet cheche à contôle qu une suface de végétation est homogène à l aide de plusieus elevés. Pou cela, on compte le nombe de plantes touvées dans 1 à 20 % des elevés (classe I), de celles touvées dans 21 à 40 % des elevés (classe II)... et on tace l histogamme de féquence des classes I à V. Losque la suface de végétation est floistiquement homogène, on obtient un gaphique identique à celui qui suit : 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 0 % I II III IV V Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

47 D41 Ecologie III.2.3. Les tableaux phytosociologiques et leu taitement III Le tableau à taite et les objectifs à atteinde Un tableau but issu de dives elevés se pésente de la façon suivante : R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 Anemone nemoosa Clematis vitalba Cytisus scopaius Dicanum scopaium + + Fissidens taxifolius + + Glechoma hedeacea Lathyus venus Lonicea xylosteum Luzula sylvatica Sambucus niga Stachys sylvatica Teucium scoodonia Ce tableau est tès simplifié pa appot aux tableaux éellement constuits pa les phytosociologues. Ces denies compotent plus de colonnes et sutout plus de lignes. Les lignes coespondent aux diveses espèces encontées et les colonnes aux difféents elevés. Chaque case est : soit laissée vide (voie emplie d un point) si la plante n est pas encontée su le elevé, soit emplie avec le coefficient d abondance-dominance (suivi éventuellement du coefficient de sociabilité) dans le cas contaie. Pafois, on se contente d un tableau binaie ou 0 epésente l absence et 1 la pésence (tableau de pésence-absence). Ce type de tableau est utilisé pou cetains taitements infomatiques. Ce tableau n est pas classé. On ne peut pas facilement die quelles plantes sont souvent encontées ensemble et quels elevés se essemblent. L objectif du taitement que va subi ce tableau est donc de cée des goupes de plantes homogènes et de assemble les elevés qui se essemblent. III Les méthodes utilisées Diveses méthodes ont été utilisées pou taite les tableaux floistiques. On peut manuellement invese lignes et colonnes pou appoche les elevés qui se essemblent et faie appaaîte des goupes floistiques. On peut s aide d indices comme le coefficient de communauté floistique (ou indice de Jaccad). 45 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

48 D41 Ecologie On peut constuie des histogammes de pésence comme celui pésenté au paagaphe III Cela pemet de véifie l homogénéité d un tableau. On peut utilise les outils d analyse numéique que sont les AFC, les CAH... La pemièe méthode a sutout été utilisée quand on ne possédait pas de moyens infomatiques pou taite l infomation. Elle peut encoe ête utilisée pa cetains spécialistes ou su un faible nombe de elevés. Les méthodes d analyse multivaiée (AFC, ACP, CAH...) étant de plus en plus abodables, leu utilisation se généalise en phytosociologie. III La céation de tableaux diagonalisés Les méthodes employées ont toutes pou but de diagonalise le tableau floistique de dépat, c est-à-die de assemble plantes se touvant souvent ensemble et elevés similaies. Ainsi, en epenant le tableau but pésenté au paagaphe pécédent, on doit obteni le ésultat suivant : Cytisus scopaius Dicanum scopaium + + Luzula sylvatica Teucium scoodonia R1 R6 R11 R4 R5 R12 R7 R3 R9 R10 R2 R8 Anemone nemoosa Fissidens taxifolius + + Glechoma hedeacea Sambucus niga Stachys sylvatica Clematis vitalba Lathyus venus Lonicea xylosteum III.2.4. Les ésultats de la phytosociologie III La notion d association végétale et la nomenclatue phytosociologique III Comment classe les difféentes espèces? Selon leu niveau de pésence dans difféents goupes, on donne les qualificatifs suivants aux espèces (DELPECH et al., 1985) : On appelle espèce caactéistique une espèce dont la féquence d appaition est significativement plus élevée dans un goupement végétal déteminé que dans tous les goupements de même ang syntaxonomique. Les espèces caactéistiques pemettent donc de difféencie les goupements d un ode syntaxonomique ente eux. Une espèce caactéistique n a pas focément un fot coefficient d abondance-dominance au sein d un goupement. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

49 D41 Ecologie On appelle espèce compagne une espèce pésente en gande quantité dans un goupement, mais qui n est pas caactéistique de ce goupement. On appelle espèce difféentielle une espèce ayant une pésence plus élevée dans un goupement végétal que dans d autes goupements de même ang syntaxonomique. Ce n est pas une espèce caactéistique ca une espèce caactéistique a une féquence plus élevée dans un syntaxon donné que dans tous les syntaxons de même ang. Il faut donc pécise pa appot à quels syntaxons une espèce est difféentielle. Le schéma suivant illuste ces notions (VAN DEN BERGEN, 1966 in DAJOZ, 1996). Espèce 1 Espèce 2 Espèce 3 Espèce 4 Espèce 5 Espèce 6 Espèce 7 Espèce 8 A B C D E -L espèce 1 est caactéistique exclusive de l association C. -L espèce 2 est caactéistique péféentielle de l association C. En effet, elle est peu féquente et de moinde vitalité dans les associations B et D. -L espèce 3 est difféentielle des associations B et C pa appot à l association A. -L espèce 4 est difféentielle des associations C et D pa appot à l association B. -L espèce 5 est difféentielle de l association B pa appot aux associations C et D. - L espèce 6 est caactéistique des associations B, C et D, donc de l alliance qui egoupe ces tois associations. -L espèce 7 est une espèce de l association E accidentelle dans l association C. -L espèce 8 est indifféente (espèce compagne pou tous les goupes). III Qu est-ce qu une association végétale? L association végétale est l unité de éféence de la classification phytosociologique. Elle ésulte de l analyse de tableaux phytosociologiques. Les elevés coespondant à une association végétale possèdent en commun un nombe d espèces élevé pa appot au nombe total d espèces inventoiées. 47 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

50 D41 Ecologie Ainsi, un elevé coespond à un individu d association, c est-à-die à une éalité concète obsevée su le teain. L association végétale coespond elle à une synthèse éalisée los de la constuction d un tableau phytosociologique. Elle n a pas d existence pope et ne peut ête visualisée qu à l aide de elevés qui sont tous difféents, mais qui possèdent une cetaine homogénéité. On etouve là la difféence qui existe ente un type de sol et un sol donné qu on peut visualise su le teain. III La synsystématique et la nomenclatue utilisée L association végétale est l élément de base de la classification phytosociologique. On peut toutefois egoupe les associations végétales en ensembles homogènes plus gands, les alliances, qui peuvent eux-mêmes ête egoupés en odes. Le denie egoupement coespond à la classe. Ainsi, on a céé en phytosociologie une systématique analogue à celle utilisée en botanique. Pou la difféencie de celle-ci, on pale de synsystématique (et donc de syntaxon). Les unités syntaxonomiques sont nommées de façon paticulièe, en utilisant le nom latin des espèces souvent touvées dans l unité nommée et en ajoutant un suffixe coespondant au niveau syntaxonomique. Le tableau suivant (DELPECH et al., 1985) ésume les ègles employées. Unité Suffixe Exemple foestie Classe etea Queco-Fagetea Sous-classe enea - Ode etalia Fagetalia Sous-ode enalia Queco-Fagenelia Alliance ion Faxino-Capinion Sous-alliance enion Capinenion Association etum Queco-Capinetum Sous-association etosum Queco-Capinetum mecuialetosum La classification phytosociologique des foêts fançaises peut ête touvée dans la Floe Foestièe Fançaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993) ainsi que dans l ouvage Vocabulaie-typologie des stations foestièes (DEL- PECH et al., 1985). Elle est encoe en pleine évolution et des changements peuvent se poduie. De plus, il existe ente spécialistes de nombeuses discussions quant à la validité et au bien-fondé de la céation de cetains syntaxons. III Exemple de tableau phytosociologique Le tableau pésenté page suivante est un exemple de tableau phytosociologique définitif (LACOSTE et SALANON, 1969). Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

51 D41 Ecologie 49 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

52 D41 Ecologie III La phytosociologie : une pemièe appoche des biocénoses Dans une biocénose, les végétaux constituent souvent l essentiel de la biomasse et imposent au paysage un aspect caactéistique. De plus, ils sont plus faciles à inventoie et à détemine que les animaux ou les mico-oganismes. C est pouquoi l étude des biocénoses passe souvent pa l étude des phytocénoses (DAJOZ, 1996). Cette appoche phytosociologique des biocénoses est possible ca les goupements végétaux hébegent le plus souvent des populations animales qui leu sont popes (LACOSTE et SALANON, 1969). III.2.5. Le déteminisme des communautés végétales L appoche phytosociologique pemet, dans un pemie temps, de défini des goupes homogènes de plantes sans se soucie du déteminisme des associations céées. O, les associations végétales ne sont pas épaties au hasad et sont conditionnées pa des facteus édaphiques, climatiques et biotiques (GUINOCHET, 1973). Pa exemple, des cates pédologiques et phytosociologiques qui ont été établies de manièe indépendante en une même égion ont monté une bonne concodance (GUINOCHET, 1973). Ainsi, si la classification phytosociologique ne fait pas appaaîte au pemie abod les aspects édaphiques, climatiques et biotiques, elle y est intimement liée. On sait ainsi petinemment que l alliance de l Alnion glutinosae se touve dans des zones humides, aux conditions écologiques bien déteminées. III.3. La notion de goupe écologique et l étude des stations foestièes III.3.1. Qu est-ce qu un goupe écologique? III Mise en évidence et définition des goupes écologiques Le déteminisme écologique des communautés végétales étant monté, on peut cheche à mette en elation les plantes touvées su un milieu avec cetains facteus écologiques de ce milieu. Ainsi, on peut à chaque plante associe un caactèe indicateu plus ou moins pécis. Pa exemple, la Buyèe à quate angles (Eica tetalix, L.) a le caactèe indicateu hygophile acidiphile, le Lamie jaune (Lamiastium galeobdolon, L.) a le caactèe indicateu neutocline à lage amplitude. Pou connaîte pou chaque plante foestièe le caactèe indicateu, on peut consulte la Floe Foestièe Fançaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993). Raisonne uniquement au niveau d une seule espèce peut ête tès dangeeux si l on souhaite obteni un diagnostic fiable. En effet, une espèce peut pa exemple ête en limite de sa niche écologique et donne une infomation fausse. C est pou cela qu on donne non seulement pou Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

53 les plantes un caactèe indicateu, mais aussi qu on les classe en goupes écologiques. Un goupe écologique est donc «un ensemble d espèces végétales ayant appoximativement la même amplitude pa appot à un ou plusieus facteus ou descipteus écologiques» (DELPECH et al., 1985). III Le vocabulaie utilisé pou nomme les goupes écologiques et pou défini un caactèe indicateu Les goupes écologiques sont nommés en fonction des facteus écologiques (natue de l humus, type de sol, ichesse minéale, humidité, lumièe...) qui pésident à la pésence des plantes qui les composent. On emploie donc pou les décie les caactèes indicateus des plantes et pou nomme les goupes écologiques un vocabulaie bien déteminé. Pa exemple, on peut cite les temes suivants (RAMEAU et al., 1993) : Calcaicole : se dit d une espèce ou d une végétation qui se enconte exclusivement su des sols iches en cabonate de calcium. Acidiphile : se dit d une espèce qui aime les sols au ph acide (sols désatués, ayant une fome d humus pouvant alle du mull acide au dysmode). Acidicline : se dit d une espèce qui péfèe légèement les sols au ph acide. Neutonitophile : se dit d une espèce à amplitude écologique assez étoite, coissant su des sols satués en bases et tès iches en azote, à mull eutophe. Xéophile : se dit d une espèce pésente su des sols supeficiels, dans des conditions pédoclimatiques tès sèches, aussi bien su substats calcaies que su substats siliceux. Hygophile : se dit d une espèce coissant su des sols engogés toute l année. Héliophile : se dit d une plante qui ne peut se développe complètement qu en pleine lumièe. D autes temes sont utilisés pou les goupes écologiques, on peut touve leu signification dans la Floe Foestièe Fançaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993), ou dans Vocabulaie-Typologie des stations foestièes (DELPECH et al., 1985). III Appoche phytosociologique ou pa goupe écologique? D41 Ecologie Cetains phytosociologues ont eu une appoche pa goupes écologiques de la végétation (GOUNOT, 1969 in GUINOCHET, 1973). Ainsi, pou eux, une association végétale appaait comme «la somme d un cetain nombe de goupes écologiques, imbiqués les uns dans les autes dans 51 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

54 D41 Ecologie des conditions de milieu déteminées ; le goupe le plus favoisé, et qui est en généal dominant, fome le noyau caactéistique de l association.» Pa exemple, si on s intéesse à l ode des Quecetalia oboi-petaeae, ses espèces caactéistiques sont : Castanea sativa, Calluna vulgais, Deschampsia flexuosa, Galium saxatile, Holcus mollis, Hypeicum pulchum, Luzula luzuloides, Melampyum patense, Pteidium aquilinum, Teucium scoodonia, Vaccinium mytillus. Bien entendu, ces espèces caactéistiques ne epésentent que le noyau pincipal de cet ode et on touve avec ces espèces caactéistiques de nombeuses autes espèces. On etouve dans ces espèces caactéistiques les goupes écologiques suivants : Espèces acidiphiles à lage amplitude hydique (Castanea sativa, Pteidium aquilinum), Espèces acidiphiles de mull-mode (Holcus mollis, Luzula luzuloides), Espèces acidiphiles de mode (Deschampsia flexuosa, Galium saxatile, Hypeicum pulchum, Melampyum patense, Teucium scoodonia), Espèces acidiphiles de dysmode et de mo (Calluna vulgais, Vaccinium mytillus). Ainsi, le noyau de cet ode des Quecetalia oboi-petaeae est constitué d espèces appatenant à des goupes écologiques tès poches (ce sont toutes des acidiphiles). On constate ainsi que l appoche pa goupes écologiques ou phytosociologique sigmatiste décivent tout simplement la même chose, mais de façon difféente. III.3.2. L utilisation des goupes écologiques pa le foestie Si l appoche phytosociologique de la végétation est peu utilisée pa le foestie, la notion de goupe écologique est tès utilisée pou la desciption des stations foestièes. III La notion de station foestièe La notion de station foestièe est définie comme «une étendue de teain, de supeficie vaiable, homogène dans ses conditions physiques et biologiques (mésoclimat, topogaphie, composition floistique et stuctue de la végétation spontanée).» (RAMEAU et al., 1989). Dès que l on descend à un niveau tès fin de desciption, on aive à un nombe tès impotant de stations qui sont a pioi toutes difféentes. C est pou cela qu on a défini la notion de type de station, qui coespond au «ésumé et (à la) synthèse des caactèes d un ensemble de stations analogues pa la position topogaphique et géomophologique, la natue du sol, la composition floistique et la dynamique de la végétation, etc.» (DELPECH et al., 1985). Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

55 D41 Ecologie Ainsi, le type de station est une notion de synthèse qui intège de nombeux paamètes. Elle pemet de pécise les potentialités foestièes. Topogaphie Végétation Sol Type de station foestièe Climat Potentialités Foestièes III Pouquoi étudie les stations? Comme il a été vu aupaavant, les notions d autécologie des essences foestièes pemettent au sylviculteu de mieux connaîte les exigences écologiques de ces essences. Cela pemet pa exemple de choisi convenablement les essences los d un eboisement ou de favoise telle ou telle essence los d un matelage. Toutefois, les seules connaissances de l autécologie des essences ne suffisent pas ca pou adapte une essence à son milieu, il faut non seulement connaîte les exigences de l essence, mais aussi pouvoi décie le milieu. L étude des stations pemet justement cette étude du milieu. Autécologie des essences exigences climatiques (pluviométie, tempéatue...) exigences concenant la ichesse tophique du sol exigences concenant la éseve utile du sol... Type de station géologie pédologie topogaphie composition floistique... Choix ou maintien d'une essence 53 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

56 D41 Ecologie III Etude des stations foestièes en l absence de catalogue : «la méthode ustique» En l absence de catalogue de station, le foestie doit savoi établi un diagnostic stationnel. Pou cela, il doit faie la synthèse des données concenant la géologie, la pédologie, la topogaphie, la floe... Pou utilise les infomations appotées pa la floe, il classe les plantes encontées en goupes écologiques ce qui lui pemet de facilement faie une synthèse. Le schéma et le tableau suivant donnent un exemple de ce que peut donne l analyse des stations su une zone allant des plateaux calcaies haut-saônois à la vallée de la Saône. Nod Sud Type de station Géologie Pédologie Limons à chailles su Eboulis su calcaies pus tea fusca couvant une du Bathonien dalle calcaie Sol bun légèement lessivé Alluvions écentes à textue fine (limons agileux) Alluvions écentes su agiles limoneuses Alluvions écentes à textue fine (limons agilo-sableux) Sol bun calcique Pseudogley Gley Gley oxydé Humus Mull mésotophe Mull calcique Mull eutophe Hydomull Hydomull eutophe Topogaphie Plateau Vesant Plaine Plaine Plaine Exposition - Sud Goupes écologiques disciminants Essences Type de peuplement Hauteu dominante Neutonitoclines Neutoclines Acidiclines Chêne, Hête, Meisie, Alisie tominal, Chame, Tilleul Taillis avec éseves assez pauve, égulaisé BM Calcaicoles Calcicoles Chênes sessile et pubescent, Chame, Tilleul, Alisie blanc, Eable champête Taillis simple Mésohygophiles Neutonitophiles hygoclines Neutonitophiles Chêne pédonculé, Fêne, Ome, Meisie, Eable sycomoe Taillis avec éseves tès iche, égulaisé BM/GB Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe Hygophiles acidiclines ou acidiphiles Mésohygophiles Aulne glutineux, Saule à oeillettes Taillis simple Mésohygophiles Neutonitophiles hygoclines Neutonitophiles Peuplie (inteaméicain) Peupleaie 29 m 15 m 35 m 19 m 25 m 54

57 Si avec un peu d habitude, détemine localement les pincipales caactéistiques d une station ne pose pas de poblèmes insumontables, compae ente elles des stations et établi une cate pose de séieuses difficultés. On est pafois obligé de faie pou cela une synthèse (typologie succincte des stations encontées). Il faut pou cela egoupe les difféentes stations décites su le teain en goupes homogènes afin de défini des types de stations. III Etude des stations avec un catalogue de stations III Pésentation et intéêt L étude des stations n est pas simple et demande des compétences solides dans beaucoup de disciplines (pédologie, botanique, géologie...). Elle est donc difficile pou bon nombe de pofessionnels et de popiétaies foesties. Les catalogues de stations ont donc été céés afin de facilite la tâche des foesties ou des popiétaies. Ils évitent en effet l emploi de la méthode «ustique» en ayant déjà effectué une patie du tavail de desciption des stations. Un catalogue des stations est analogue à une typologie des peuplements foesties (même méthodologie de conception). Les catalogues des stations sont d ailleus antéieus aux typologies de peuplements. III Définition Un catalogue est un document pésentant l inventaie de tous les types de stations foestièes pésents dans une petite égion natuelle et donnant leu desciption pécise, ainsi que des citèes simples pou les econnaîte su le teain. Il doit en théoie compende cinq paties : pésentation de la égion étudiée, exposé de la méthode utilisée et des éléments diagnostiques qui en sont l expession, desciption des difféentes stations foestièes dans un ode logique, synthèse des ésultats et conseils pou la mise en valeu foestièe (essence à implante ou à favoise), annexes diveses (DELPECH et al., 1985). III Pincipe d utilisation D41 Ecologie Une clef de détemination des stations est founie avec chaque catalogue. Elle pemet su le teain de détemine apidement le type de station. Le catalogue donne ensuite les pincipales caactéistiques de la station et ses aptitudes foestièes (sous fome de fiche) : cate de épatition du type stationnel considéé, diagamme de synthèse niveau hydique/niveau tophique, éléments diagnostiques, place du type stationnel dans une toposéquence, aptitudes foestièes (facteus favoables, facteu limitant, fetilité), 55 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

58 D41 Ecologie essences potentielles (conseillées, possibles, à évite), intéêt biologique... Cetains catalogues étant complexes (nombe tès impotant de types stationnels, vocabulaie tès technique, clefs de détemination top peu explicites...), on a céé à pati d eux des catalogues simplifiés de stations plus faciles à utilise, notamment pa les popiétaies foesties. III Zones couvetes pa un catalogue de stations L état d avancement de la constuction des catalogues de station à l échelle du teitoie national a été pésenté dans la evue Foêt-entepise (DUMÉ, 1995). On peut estime à plus de 50 % la suface couvete en Fance pa un catalogue de stations, cette valeu étant en constante pogession. Les égions les plus foestièes (Nod-Est, Massif Cental, Pyénées...) sont celles où la couvetue est la meilleue. III La catogaphie des stations Pafois, l étude des stations est ponctuelle. On cheche pa exemple à défini quelles essences favoise en matelage ou bien à boise une petite pacelle. D autes fois, il faut connaîte les types de stations su de gandes sufaces (gande pacelle à eboise, massif foestie à décie dans le cade d un plan simple de gestion ou d un aménagement...), on passe alos pa une étape de catogaphie des stations. La catogaphie des stations est plus apide et plus efficace si on possède un catalogue de stations. Ce catalogue évite une longue et fastidieuse étape de synthèse conduisant au tacé de la cate. III Catogaphie systématique (méthode de la minute codée) On peut concevoi une catogaphie systématique pou un massif foestie. Dans ce cas, on pocède à un maillage (comme dans le cas d un inventaie statistique) et on fait de manièe systématique un point de sondage à chaque nœud du quadillage (pa exemple, tous les 50 mètes). On obtient ainsi une cate qui est affinée pa la suite (dessin de zones homogènes). A A A A A E E A A E B B A E B B B C C C C C C C B B C C C C C C C B C B C B E E E C E Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

59 III Catogaphie apide Les sols (et donc les stations) n étant pas épatis au hasad, on peut cheche quelles sont les lois de épatition des sols afin de les catogaphie plus efficacement. On peut énonce les lois suivantes (LUCOT et GAIFFE, 1994) : La loi des compatiments : La poosité d un ensemble lithologique donné commande la fouchette de pédogénèse possible. Ainsi, on distingue des systèmes de subsuface dainants (infiltation veticale de l eau) ou étanches (appaition de nappes). La cate géologique pemet ainsi de connaîte à l avance les compatiments ayant des popiétés communes quant aux flux d eau et de les délimite. La loi des buttes : D41 Ecologie Une zone donnée est souvent modelée en zones convexes et en dépessions qui ésultent de la ciculation des eaux de uissellement. Les eaux de uissellement ont tendance à pogesse le long des discontinuités et dans les zones de patage ente matéiaux. Ainsi, il y a de fotes chances (75 à 90 %) que deux buttes voisines aient des sols qui diffèent pa au moins un caactèe. Cette loi pemet donc d avoi une pemièe appoche focalisée su les buttes pou estime si ces buttes pésentent des difféences significatives d un point de vue stationnel. La loi des chaînes de sols : En ègle généale, les eaux de uissellement font que «les hauts nouissent les ceux». Il y a ainsi des tansfets de matièe le long des pentes ce qui conduit à considée la position du sol le long de la toposéquence. Les sols des zones convexes sont soumis à des petes de matièe (lessivage, éosion, uissellement) alos que les sols des dépessions connaissent un appot de matéiaux (accumulation, lessivage, éosion kastique). 57 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

60 D41 Ecologie On aive ainsi à la notion de chaîne de sols. Il existe des vaiations plus ou moins continues ente les points hauts et les ceux. III Conclusion : quelle méthode choisi? La méthode systématique pésente l inconvénient d ête loude à mette en place. Elle nécessite beaucoup de elevés dont cetains sont inutiles, voie mal positionnés. Elle est toutefois assez simple à mette en place et peut ête utile aux débutants, ou aux pesonnes découvant de nouveaux milieux. La méthode apide pésente l avantage de minimise le nombe de elevés et peut donne des cates plus fiables ca elle s appuie su les causes de la vaiabilité stationnelle. En effet, en délimitant des compatiments homogènes selon la géologie, la topogaphie et en utilisant les difféentes lois, elle pemet de touve coectement les limites ente types stationnels. En evanche, c est une méthode qui peut demande un impotant niveau de technicité et de fomation pou ête pefomante. III Généalisation du concept de goupe écologique Les pincipaux goupes écologiques econnus au niveau de la Fance peuvent ête touvés dans la Floe Foestièe Fançaise (RAMEAU et al., 1989 et 1993). Si l on possède des goupes écologiques ayant une valeu plus locale (échelle d une égion natuelle), il est péféable de les utilise. Ils sont en effet généalement plus pécis et plus fiables, mais ils ne diffèent pas de manièe top impotante de ceux définis à l échelon national. On peut pa exemple touve de tels goupes écologiques dans des catalogues de stations. La notion de goupe écologique va au-delà des goupes écologiques utilisés pou la typologie des stations foestièes. On peut défini des goupes écologiques au sens lage du teme comme des goupes d espèces qui, dans un teitoie donné, ont des compotements similaies. On peut ainsi avoi des goupes écologiques d oiseaux, d insectes... III.4. La dynamique de la végétation III.4.1. Mise en évidence de la dynamique Apès l abandon d une cultue, un incendie, une coupe ase, le paysage se tansfome. Sauf intevention humaine, il se poduit, de stade en stade, une succession d associations végétales aboutissant à la econstitution de l écosystème caactéistique de la zone climatique concenée. On a donc une évolution odonnée et pévisible. On peut pévoi, losqu on a suffisamment étudié ces phénomènes, la composition floistique, voie faunistique (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996), des difféents stades de colonisation ainsi que celle du stade final. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

61 III.4.2. Quelques définitions usuelles (OZENDA, 1982) III Le climax Le climax est le stade final de végétation. Il est le plus souvent foestie et est considéé comme stable tant au point de vue de la composition floistique que de la stuctue (ces notions sont pafois discutables). La végétation climacique est en accod avec le milieu physico-chimique (climat égional, substat...). III Le subclimax On peut à la suite de l intevention humaine notamment, ne pas atteinde le climax en un lieu donné et este à un stade d évolution intemédiaie. Ce stade d évolution intemédiaie, s il est plus ou moins stable dans le temps, pend le nom de subclimax. Ce n est pas éellement un climax, mais il en joue povisoiement le ôle. L évolution peut ête bloquée pafois à ce stade pa dégadation du milieu. III Le paaclimax L activité humaine peut également modifie les évolutions natuelles de telle façon que la succession végétale théoique d un milieu soit emplacée pa une aute. On obtient alos un paaclimax et non un climax. III Séie de végétation Une séie de végétation est l ensemble des communautés végétales qui vont se succéde jusqu à l appaition du climax. Le climax est le denie élément d une séie de végétation. On nomme le plus souvent une séie de végétation pa le nom du climax coespondant (pa exemple, séie du Chêne vet). III Evolution pogessive D41 Ecologie Une évolution natuelle qui aboutit au climax est dite pogessive. C est elle qui se poduit sans intevention de l homme. Séie de végétation Paaclimax Subclimax Climax Evolution pogessive Evolution égessive 59 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

62 D41 Ecologie III Evolution égessive Une évolution est dite égessive, quand un phénomène natuel ou anthopique intevient pou econduie une végétation ves des stades antéieus. La dégadation anthopique d un sol peut ête un facteu gave d évolution égessive et le pocessus est même pafois iévesible. On peut cite comme exemple d évolution égessive la dégadation de la foêt de Chêne vet en gaigue en zone méditeanéenne. Une gaigue à Chêne kemès, su calcaie compact peut se stabilise dans le temps et fome un paaclimax (FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). III.4.3. Exemple de dynamique de végétation Le schéma ci-conte, d apès FISCHESSER et DUPUIS-TATE (1996), donne un exemple d évolution de la végétation à 1500 mètes d altitude. III.4.4. A-t-on une évolution conjointe du sol et de la végétation? De nombeux auteus (GUINOCHET, 1971 ; SALANON et LACOSTE, 1969 ; OZENDA, ) annoncent une évolution conjointe du sol et de la végétation. Il semble (LUCOT, communication pesonnelle) que ces évolutions soient impossibles, les sols ne pouvant change sans aison de pédogénèse et ne pouvant évolue que beaucoup plus lentement que la végétation. III.4.5. Validité du concept de climax L idée même de climax induit une idée de natue faite d équilibe qui n évolueait que pou atteinde un stade ultime d évolution. Plusieus poblèmes se posent si l on admet ce postulat. Le climat évolue de manièe assez apide, ce qui fait que la composition en essences dans un endoit donné évolue aussi (vaiations de l ode du millénaie). Pou se convaince de cette évolution, il suffit de egade les analyses polliniques de toubièes qui montent des évolutions impotantes en ce qui concene la composition en essences. Ainsi, il est difficile de concevoi une composition spécifique climacique donnée fixée une bonne fois pou toutes. Le climax étant le stade final d évolution, on devait touve des foêts dans lesquelles ne subsistent que des essences dyades, les pionnièes et post-pionnièes ayant dispau, ou étant excessivement peu epésentées. O, on peut constate que les saules, bouleaux, aulnes, tembles, éables, fênes... sont bien pésents dans les foêts fançaises. Le concept de métaclimax a pemis de leve ces ambiguïtés. Le métaclimax coespond à un climax dynamique qui intège les petubations et les évolutions dans l espace et le temps. Ainsi, si l on considèe une hêtaie-sapinièe natuelle, on constate qu il existe dans le temps une succession de phases (ou éco-unités, pa exemple phase jadinée, phase opti- Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe ans ans 50 ans ans Sol nu Plantes pionnièes (épilobes et gaminées) Pelouse à gaminées Foués de saules et tembles Foêt climacique (hêtaie-sapinièe) 60

63 male statifiée, phase de dépéissement...) modélisée pa les cycles sylvigénétiques. On ne considèe pas alos la phase optimale statifiée comme le climax, mais l ensemble des cycles sylvigénétiques comme un méta-climax. En un même lieu, on etouve une chono-séquence qui conduit ves le climax et en des lieux difféents, on touve difféents degés d évolution (notion de spatio-séquence). III.4.6. La catogaphie de la végétation D41 Ecologie Des cates de végétation ont été établies pa des botanistes (OZEN- DA, 1982). Les pincipales sont les cates de végétation au 1/ ème constuites pa le CNRS. Ce type de cate est fondé su la epésentation des séies de végétation (donc su la végétation théoique). Des conventions pemettent aussi de faie figue les fomations végétales. Ces cates étant au 1/ ème, elles donnent une idée de la végétation potentielle d une égion, mais intéessent tès peu souvent le foestie ca elles ne sont pas assez pécises pou lui. Il péfèe constuie des cates de stations qui sont plus pécises et épondent mieux à ses besoins. IV. Les niveaux d intégation supéieus à la biocénose Les niveaux d oganisation du monde végétal pésentés pou l instant ont été celui de la population ou de l espèce, puis celui de la phytocénose. On va s intéesse ici à des niveaux supéieus d intégation et voi quelle peut ête alos la stuctuation du tapis végétal. IV.1. Ecocomplexes et écologie du paysage IV.1.1. La notion d écocomplexe Les écosystèmes sont fomés d une biocénose et d un biotope. Ils ésultent souvent de l oganisation des êtes vivants et notamment de leus elations tophiques. Si un écosystème a une cetaine autonomie de fonctionnement, il échange néanmoins de la matièe et de l énegie avec d autes écosystèmes. C est pou cela que l on considèe en écologie des écocomplexes, c est-à-die des ensembles d écosystèmes ayant des elations ente eux. L écocomplexe se situe à l échelle géogaphique du paysage. C est pou cela que l on pale d écologie du paysage los de l étude des écocomplexes. IV.1.2. La stuctue des écocomplexes IV Le ôle des petubations dans les écocomplexes Les petubations sont des événements qui modifient une population, un écosystème ou un paysage et qui en changent la stuctue (DAJOZ, 1996). Les petubations augmentent l hétéogénéité des paysages et 61 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

64 D41 Ecologie favoisent le mocellement. Souvent, les petubations céent de nouveaux milieux qui pemettent l installation d espèces spécialisées. L Homme peut cée des petubations ce qui augmente la biodivesité. Il peut aussi pafois homogénéise les milieux ce qui poduit l effet contaie. Pa exemple, les abes mots et les chablis sont souvent systématiquement éliminés pa le foestie. Cela homogénéise le milieu et povoque la dispaition d insectes dont les abes mots ou déacinés sont le milieu de vie. IV La stuctue spatiale des paysages Les spécialistes des paysages distinguent tois éléments difféents dans les paysages (DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996) : la matice, qui est la patie la plus étendue du paysage et qui en constitue le fond (elle peut ête composée de champs, de foêts, de villages...), les taches, qui coespondent à des éléments isolés (bosquet, plantation en timbe poste, pacelle en fiche...), les coidos, qui sont des éléments linéaies du paysage (haies, foêts iveaines, ivièes...). Les coidos ont une impotance paticulièe ca ils pemettent la ciculation d énegie et d espèces. Pa exemple, des éseaux de haies pemettent à des insectes foesties de s éloigne de leu milieu d oigine et d en colonise d autes dont ils n auaient pas pu s appoche sans haie. IV.1.3. L impotance paticulièe des écotones Les écotones sont les zones de tansition ente écosystèmes. Ces zones ont une impotance toute paticulièe ca ce sont des milieux iches, de gande divesité biologique. En effet, elles pésentent des espèces pésentes dans les deux écosystèmes, voie des espèces qui leu sont popes (espèces de lisièe). Voi schéma ci-conte. Il convient de savoi especte les écotones pou péseve ces zones de ichesse impotante. Pa exemple, on touve nomalement en lisièe de foêts deux fomations végétales : le manteau foestie, composé de ligneux et de semi-ligneux, l oulet compotant des hebacées et des abustes. Tès souvent, on cheche à avoi des lisièes nettes ce qui conduit à la dispaition du manteau et au passage de l oulet sous le couvet foestie. On a alos suppession de la lisièe et diminution de la biodivesité. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

65 D41 Ecologie Ecosystème B Ecosystème A Ecosystème C Ecotone Ecotone Richesse spécifique IV.2. Quelques éléments de phytogéogaphie IV.2.1. Teitoies floaux et cotèges floistiques IV Notion de teitoie floal IV Mise en évidence L établissement, puis la compaaison des aies de épatition font appaaîte cetaines coespondances dans la distibution des végétaux. On peut ainsi défini des teitoies floaux caactéisés pa l endémisme de cetaines plantes ou cetains goupes de plantes (OZENDA, 1982). La pésence des teitoies floaux peut également ête constatée su le teain : on voit en effet un passage assez busque quand on descend la vallée du Rhône ente la végétation euosibéienne et la végétation méditeanéenne. IV Délimitation pa la méthode des aies Les teitoies floaux peuvent ête délimités pa la compaaison des aies des espèces les plus caactéistiques d un lieu qui montent souvent une bonne concodance ente elles. IV Délimitation pa la chute floistique La chute floistique coespond au nombe d espèces qui dispaaissent quand on pacout une distance donnée (100 km le plus souvent). Quand cette chute floistique est impotante, cela peut cée une coupue ente deux teitoies. 63 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

66 D41 Ecologie Exemple de chutes floistiques dans les égions baltiques (d apès H. WALTER), in OZENDA (1982). IV Cotèges ou éléments floistiques Un cotège (ou élément) floistique est l ensemble des espèces qui caactéisent un teitoie donné. Ainsi on désigne sous le nom de cotège méditeanéen les plantes touvées su le bassin méditeanéen. On distingue souvent dans un teitoie floistique une patie centale où le cotège floistique pédomine lagement et des paties péiphéiques où sa epésentation va en diminuant (zones de tansition). IV.2.2. Les pincipales divisions floistiques du monde IV Les difféents empies Les vaiations des conditions écologiques à la suface du globe font qu on peut distingue 5 gandes zones ou empies floaux à la suface du globe. Ces empies floaux ont été constuits gâce à l endémisme de cetains odes ou de cetaines familles. A tite d exemple, l empie holactique - dans lequel se situe la Fance - est caactéisé pa la pésence des Bétulacées, des Salicacées et des Renonculacées. Il est divisé en 11 égions. IV Les subdivisions des empies Tout comme en phytosociologie, on a céé des subdivisions successives ce qui donne la classification phytogéogaphique. On distingue donc, pa ode de taille : La égion : c est la subdivision de l empie. Elle coespond à l endémisme de familles ou de genes. Le domaine : c est la subdivision de la égion. Il coespond à l endémisme de genes. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

67 Le secteu : c est la subdivision du domaine. Il coespond à l endémisme d espèces. Le distict : c est la subdivision du secteu et le denie découpage. Il coespond à l endémisme de sous-espèces. IV Les divisions phytogéogaphiques de la Fance La Fance fait patie de l empie holactique et se touve divisée inégalement en deux égions floistiques : la égion euosibéienne, - domaine atlantico-euopéen, - domaine médio-euopéen, - domaine des hautes montagnes d Euope D41 Ecologie 100 km Secteu boéo-atlantique Secteu occidental ➊ Secteu fanco-atlantique Secteu aquitanien ➍ Secteu cental Secteu oiental Secteu pyénéo-cantabique Secteu pé-liguien ➋ ➌ Secteu baltique Secteu alpien Secteu alpin Secteu pyénéen Région Euo-sibéienne Domaine atlantico-euopéen (1) Domaine médio-euopéen (2) Domaine des hautes montagnes d Euope (3) Région méditeanéenne Domaine méditeanéen fançais (4) D apès Gaussen, in Lacoste & Salanon (1969) 65 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

68 D41 Ecologie la égion méditeanéenne, - domaine méditeanéen fançais, - domaine tyhénien. Le découpage phytogéogaphique de la Fance se etouve apidement dès qu on fait des elevés floistiques, tout du moins en ce qui concene les égions. En effet, les floes méditeanéennes et euosibéiennes sont tès difféentes. IV.3. Les égions natuelles foestièes de l IFN Losqu on s intéesse aux milieux natuels foesties, le découpage administatif ne convient pas. En effet, les limites de cantons, de dépatements ou de égions ne épondent pas à des facteus natuels, biotiques ou abiotiques. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

69 En s inspiant de données géologiques, géomophologiques, pédologiques, climatiques, phytogéogaphiques... l IFN a découpé la Fance en 309 égions. Ces égions sont elativement homogènes et peuvent sevi de base pou de nombeuses études. Pa exemple, les catalogues de stations et les typologies de peuplements sont définis à l échelle d une égion natuelle (voie pafois de plusieus). Les égions natuelles ne sont pas des niveaux d intégation supéieus à la phytocénose, mais sont plus ou moins issues du découpage phytogéogaphique et des données du milieu. C est pou cela qu elles sont pésentées ici. IV.4. Le foestie et la biodivesité D41 Ecologie IV.4.1. Qu est-ce que la biodivesité? La biodivesité peut ête considéée comme la divesité des éléments composant la vie à une échelle spatiale donnée (ONF, 1993b). Ainsi, on peut s intéesse à la biodivesité au niveau génétique, au niveau des espèces, des écosystèmes ou des écocomplexes. Pa exemple, la divesité génétique peut ête illustée pa l exemple des essences foestièes : on sait qu il existe au sein de chaque essence un polymophisme génétique ce qui induit une divesité. Si la biodivesité s expime souvent pa le nombe de povenances, d individus ou de populations difféents, il faut savoi qu elle induit également la divesité fonctionnelle. Ainsi, il peut existe plus de elations biotiques et abiotiques dans un écosystème tès iche en espèces que dans un écosystème pauve. Une pat impotante de la biodivesité naît des phénomènes évolutifs. Ainsi, le nombe des espèces pésentes à l échelle du globe évolue sans cesse et nous sommes bien loin de connaîte toutes les espèces pésentes. IV.4.2. Pouquoi s inquiéte de la consevation de la biodivesité? L Homme a acquis, au fil de l évolution, une place tès impotante au sein de la biosphèe. Il en ésulte qu il est désomais capable de modifie de manièe impotante les milieux et les espèces. Cela donne tès souvent une simplification impotante des milieux (en agicultue, pa exemple), voie une atificialisation quasi-complète de ceux-ci (comme c est le cas dans les villes). Les milieux natuels sont également menacés et on compte un gand nombe d exteminations d espèces, que ce soit su tee ou dans les océans. Ainsi, de plus en plus, on pend mesue de l impotance de la biodivesité et de sa consevation. Celle-ci doit en effet ête potégée pou des aisons éthiques : l Homme ne se donne pas le doit de vie ou de mot su les espèces et doit vive en hamonie avec son milieu. Elle peut l ête 67 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

70 D41 Ecologie également pou des aisons écologiques : extemine une espèce peut fotement déséquilibe un écosystème. Pa exemple, la quasi-dispaition des pédateus natuels d Euope end la chasse obligatoie avec toutes les eeus de gestion qu elle povoque. Enfin, la consevation de la biodivesité est souvent également nécessaie d un simple point de vue économique. Pa exemple, 25 % des médicaments utilisés aux États-Unis sont d oigine végétale (DAJOZ, 1996). En détuisant à un ythme tès apide les foêts topicales, on se pive sûement de nouvelles découvetes et de poduits phamaceutiques impotants. IV.4.3. Les mesues à pende pou mainteni la biodivesité foestièe En tant que gestionnaie d espaces natuels, le foestie est confonté dans sa gestion de tous les jous au maintien de la biodivesité. Les foêts étant pami les espaces peu modifiés et étant considéées pa le gand public comme natuelles, on demande de plus en plus au foestie d ête un gadien de la biodivesité. IV Au niveau génétique Les essences foestièes pésentent une divesité génétique assez fote. Généalement, les techniques sylvicoles utilisant la égénéation natuelle modifient assez peu le specte génétique des difféentes essences, bien que les foesties aient patiqué de longue date une sélection phénotypique. Depuis le XIX ème siècle, on assiste à des eboisements su des gandes sufaces, on intoduit de nouvelles essences au détiment des essences autochtones. Ainsi, l écotype de l Epicéa commun vosgien qui occupe des stations maginales (éboulis, bodues de toubièes...) est menacé pa les intoductions massives d épicéas allochtones (RAMEAU et OLIVIER, 1991). Les égions de povenance céées écemment - même si elles ésultent peut-ête au dépat d une conception poductiviste - ont le méite de potége la biodivesité en esteignant les mélanges de povenances. De plus, l appaition d essences sélectionnées génétiquement pésente le isque d appauvi considéablement le pool génique des essences foestièes et ne constitue peut-ête pas une solution viable à long teme. Le foestie doit savoi aussi bien gée l écosystème que la poduction. IV Au niveau de l espèce En Fance, les milieux foesties contiennent assez peu d espèces aes. Celles-ci sont le plus souvent des espèces pésentant une maginalité choologique (espèces en limite de leu aie de épatition, comme le Bouleau nain) ou écologique (espèces vivant dans des conditions stationnelles tès maquées). En evanche, les milieux liés à la foêt (pelouses, lisièes, manteaux abustifs, maais, toubièes, falaises, oches, claiièes...) sont souvent iches en espèces aes (RAMEAU et OLIVIER, 1991). Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

71 Il convient donc au foestie de savoi especte ces zones en chechant à ne pas vouloi à tout pix boise les milieux difficiles. Souvent, ces milieux difficiles ne pésentent d ailleus qu une poductivité faible... De même, il faut savoi especte en foêt les zones ouvetes qui sont le siège d une impotante divesité. Le foestie a souvent «peu du vide» et cheche à eboise toute place où il ne touve pas d abes! IV Au niveau des écosystèmes D41 Ecologie Il existe des écosystèmes foesties emaquables, notamment en aison de mésoclimats ou micoclimats paticulies ou bien de conditions stationnelles oiginales. Ainsi, les aes foêts alluviales consevées sont paticulièement divesifiées, tant en ce qui concene la composition spécifique que la stuctue. Leu dynamique, liée à la dynamique fluviale leu confèe une fote oiginalité (SCHNITZLER, 1990). Le foestie doit savoi sauvegade les milieux paticulies comme pa exemple les toubièes, les écotones, les foêts alluviales... Cela peut passe pa des mesues de potection et de mise en éseve intégale. Si la mise en éseve intégale de zones foestièes est hautement nécessaie pou sauvegade la biodivesité et étudie les foêts natuelles, il ne faut pas non plus néglige la potection de la biodivesité dans la gestion quotidienne. Autement dit, ce n est pas pace qu on potège d un côté que tout est pemis de l aute! Ainsi, l intoduction d essences exotiques doit ête aisonnée et non ête considéée comme une solution de facilité. Cée des peuplements pus et égulies de Douglas su de gandes sufaces ne pemet pas de mainteni la divesité. Il en est de même dans les Landes avec le Pin maitime. Un simple mélange d essences seait déjà un gand pas ves un meilleu espect des équilibes natuels. Oute la composition en essences, le maintien de la biodivesité passe également pa le maintien d abes mots ou ceux en foêt comme on peut en touve dans les foêts natuelles. Cela pemet la sauvegade de tès nombeuses espèces d insectes ou de champignons, sans que cela nuise à l écosystème (au contaie, on considèe qu il fonctionne mieux quand ces abes mots sont pésents). 69 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

72 D41 Ecologie V. Exemples de elations biotiques dans les écosystèmes foesties V.1. La compétition V.1.1. Définitions Il y a compétition quand deux ou plusieus oganismes (ou populations) : utilisent des essouces communes pésentes en quantité limitée, utilisent des essouces communes pésentes en gande quantité, mais dont la echeche implique une nuisance ente les oganismes. Pa essouce, on entend des essouces : - tophiques (eau, aliments, éléments minéaux), - d ode spatial (site de ponte ou de nidification, abis), - d ode epoductif (patenaies sexuels). On distingue compétition inta-spécifique (il y a alos compétition ente individus de la même espèce) et compétition inte-spécifique (compétition ente individus d espèces difféentes). V.1.2. Les effets de la compétition D une manièe ou d une aute, la compétition aboutit le plus souvent à une diminution de la contibution des individus à la généation suivante. Ainsi, un animal qui ne peut touve de patenaie sexuel pou cause de concuence ne se epoduit pas. De même, la concuence ente pédateus pou une poie qui se fait ae diminue le nombe de potées et la chance de suvie des jeunes. On admet habituellement que l intensité de cet effet dépend de la densité. Ainsi, quand la compétition devient top fote (dépassement d un cetain seuil, la capacité biotique, notée ), il y a égulation de la densité (diminution du nombe des individus). Bien entendu, losqu on est en dessous de ce seuil, il y a augmentation de la population. Les effets de la sudensité su la qualité et les pefomances des individus sont multiples. On peut note : un affaiblissement physiologique, un alentissement de la coissance individuelle, une diminution de la longévité et de la fécondité, des modifications du compotement. V.1.3. Exemple foestie de compétition inta-spécifique On peut analyse l évolution du nombe de tiges d une plantation monospécifique d Epicéa en fonction du temps. Cela donne les coubes pésentées page suivante. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

73 D41 Ecologie Densité Evolution natuelle sans éclaicie Eclaicies (assez fotes) ans D apès d Alby in Cabonnie (1957) Age On constate que même en l absence d éclaicie, on a une diminution fote du nombe de tiges en fonction du temps. C est là un effet de la compétition inta-spécifique. La capacité biotique du milieu évolue au cous du temps. En effet, les abes étant de plus en plus gands, ils ont besoin d un espace vital de plus en plus impotant (pou leu alimentation hydique, minéale et pou la photosynthèse) et le nombe maximal que peut suppote une station donnée diminue. V.1.4. Exemple foestie de compétion inte-spécifique Les études synécologiques sont assez aes en foêt (tout du moins en ce qui concene les essences foestièes). Ainsi, la coissance des essences dans le jeune âge a été assez peu étudiée (JACOBÉE, 1993). On peut toutefois assemble quelques constatations, comme le monte le schéma pésenté page suivante (JENNY, 1995). 71 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

74 D41 Ecologie 20 m 15 m 10 m 5 m 3 m Chêne Hête 10 ans 25 ans 50 ans On peut ainsi emaque que dans un peuplement égulie, le hête pend le dessus su le chêne, en aison de sa vitesse de coissance supéieue. Cette sélection est d autant plus apide que la station est fetile, les difféences de potentiels de coissance devenant plus impotantes. Cette constatation ejoint un pincipe connu en écologie sous le nom d exclusion compétitive. En effet, si deux espèces écologiquement poches utilisent la même essouce dans un envionnement stable, il y a dispaition d une des deux espèces. C est donc la plus apte qui élimine l aute et qui occupe à elle seule le milieu. La foêt n étant pas un milieu stable dans le temps, ce pincipe peut pafois s applique, mais n est pas à généalise. L espèce dominée est aement éliminée totalement. Il y a le plus souvent patage d une façon ou d une aute de l espace et des essouces. La compétition ne se taduit pas le plus souvent pa des dispaitions d espèces, mais pa une stuctuation des peuplements. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

75 V.2. La symbiose V.2.1. Définition On pale de symbiose (ou de mutualisme) quand il y a une association pofitable ente deux espèces. On éseve généalement le teme de mutualisme aux associations qui ne sont pas obligatoies et celui de symbiose aux associations obligatoies. Dans le pemie cas, les deux espèces peuvent vive l une sans l aute, dans le second, c est impossible. V.2.2. Exemples foesties de symbiose D41 Ecologie V Les elations symbiotiques los de la epoduction des Angiospemes Los de la epoduction chez les Angiospemes, on peut avoi diveses fomes de symbiose : La pollinisation est tès souvent assuée pa les insectes (dans 80 % des cas, FISCHESSER et DUPUIS-TATE, 1996). Il y a dans ce cas symbiose ca la plante founit des substances nutitives à l insecte (necta) et celui-ci allant de plante en plante tanspote le pollen pou la plante. On a ainsi une pollinisation coisée tès efficace. On constate même des phénomènes de co-évolution et de spécialisation de plantes et d insectes (beaucoup d insectes ne pollinisent qu une espèce de plante dans une péiode de l année donnée). La dissémination peut également ésulte d une symbiose. Le fuit pemet la nouitue d un animal qui en échange tanspote la gaine loin du pied-mèe. Pa exemple, les gives aident à la popagation de l if et du gui en mangeant leus baies. Les gaines contenues sont potégées des sucs digestifs et ejetées dans les excéments. Elles peuvent ensuite geme. V Les associations mycohiziennes La plupat des abes vivent en symbiose avec des champignons. Pa exemple, le Mélèze s associe au Bolet géant, l Epicéa à l Amanite tuemouche, le Pin au Bolet jaune... Le ésultat de cette association donne un ogane complexe, ésultant de l association intime d une acine (-hize) et d un champignon (myco-) éalisant une symbiose vaie (PIOU, 1989). Il peut y avoi seulement contact avec la céation d un manchon de mycélium autou des acines ou bien pénétation du champignon dans la acine. L abe offe au champignon un suppot et des substances nutitives (suces), le champignon facilite l alimentation minéale et l alimentation en eau. Les mycohizes sont paticulièement efficaces et l on cheche à favoise leu développement, voie à les inocule (en pépinièe, pa exemple). 73 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

76 D41 Ecologie V Les essences fixatices d azote Cetaines essences ou plantes ont la faculté d utilise l azote atmosphéique N 2 pou leu alimentation minéale, gâce à des bactéies symbiotes. Ainsi l Aulne glutineux pésente des nodosités au niveau acinaie dans lesquelles vivent des bactéies pimitives (actinomycètes). Une aulnaie peut ainsi fixe 60 kg/ha/an d azote d où son compotement d espèce amélioante. De même, les légumineuses hébegent dans des nodosités acinaies des bactéies du gene Rhizobium. V.3. Le paasitisme V.3.1. Définition Les paasites vivent au moins une patie de leu vie aux dépens d un oganisme vivant (hôte). Toutefois leu pésence ne signifie pas toujous la mot de l hôte. En effet, un paasite peut infeste un hôte et s y développe sans qu il y ait nécessaiement mot de l hôte. Les paasites se caactéisent pa une extème spécialisation dans l exploitation des essouces. Beaucoup d espèces de paasites dépendent en effet d une seule espèce-hôte, contaiement à la majoité des pédateus et des hebivoes non paasites qui appaaissent comme des consommateus généalistes. La spécialisation n implique pas seulement, losqu elle est extème, une dépendance totale du paasite vis-à-vis de l hôte. Elle signifie aussi que l espèce consommatice a développé des adaptations mophologiques, biochimiques, physiologiques, éthologiques et démogaphiques qui inteviennent de manièe essentielle dans la dynamique et l évolution de la elation paasite-hôte. Un paasite se développe le plus souvent quand l hôte est en état de faiblesse. Pa exemple, les insectes «nuisibles» pou la foêt se développent à la suite de stess dives (tempêtes, sécheesse) ou bien losque les essences ne sont pas bien adaptées à la station (altitude, sol, pluviosité...). Cet état de faiblesse peut également ésulte d une sudensité de l hôte (dépassement de la capacité biotique du milieu). La population enfeme alos une popotion de plus en plus impotante d individus physiologiquement déficients. V.3.2. Exemples foesties de paasitisme (ABGRALL et SOUTRENON, 1991) Des notions plus complètes seont données los du MIL Pathologie foestièe. V Maladie due à un champignon V Les paticulaités biologiques des champignons Les champignons sont caactéisés pa une gande divesité tant au niveau de leu mode de vie qu à celui de leu mode de epoduction. Ils sont hétéotophes ca ils ne peuvent photosynthétise. Ils se nouissent Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

77 donc de matièe oganique vivante (paasitisme), déjà fomée (mote) (sapophytisme) ou vivent en symbiose avec un aute ête vivant. Les champignons sont caactéisés pa des spoes, fomes de dissémination qui sont tanspotés pa le vent, l eau ou les animaux. Ils peuvent aussi se popage pa hizomophes (comme Heteobasidion annosum). La lutte conte les champignons est souvent difficile ca ils possèdent des fomes de consevation. En effet, quand une patie de la plante hôte n est pas disponible (bougeon, feuille...), ils assuent leu péennité sous fome : de mycelium dans les oganes pemanents de l hôte, de sapophyte en vivant pa exemple des feuilles motes de la litièe ou su des banches motes (ascomycètes), d oganes spéciaux ésistants, scléotes, hizomophes souteains... V Les modes d attaque des champignons L infection se fait généalement pa le moyen d un spoe déposé su un ogane de l hôte. Celui-ci donne un mycelium qui peut ente soit pa un oifice natuel (stomate, lenticelle), soit à l aide d enzymes qui détuisent la paoi de l hôte, soit à la faveu de blessues. Une fois intoduit dans la plante hôte, le mycelium se déplace en se nouissant de cellules et poduit des toxines qui povoquent des symptômes. V L exemple de la maladie du ond (Heteobasidion annosum ou Fomes annosus) Les essences concenées sont (pa ode de sensibilité) : L Épicéa commun, l Épicéa de Sitka, le Mélèze d Euope, le Mélèze du Japon, le Douglas, le Pin weymouth, le Pin sylveste, le Pin maitime, le Pin laicio, le Pin à cochets, le Sapin, le Cède, le Hête, l Éable, le Bouleau, le Chame. Paticulaités biologiques et écologiques La maladie du ond est due à un champignon : Heteobasidion annosum (anciennement fomes annosus). Celui-ci donne égulièement des spoes qui vont - tanspotées pa le vent - infeste les souches faîches. Le mycelium peut également contamine les abes voisins pa contact acinaie d où le nom de maladie du ond. Dégâts et éléments diagnostics D41 Ecologie - Su pin (sauf Pin weymouth) : on assiste à un jaunissement des aiguilles et à un dépéissement pogessif pouvant alle jusqu à la mot de l abe. - Su Épicéa, Mélèze, Douglas, Sapin et Pin weymouth, l attaque n est pas motelle. Le champignon se localise dans le cœu du bois où il povoque une pouitue ouge qui s étend en diamète et en hauteu pafois jusqu à 5 ou 6 mètes. 75 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

78 D41 Ecologie Voyage des spoes su de tès longues distances Poduction d'une gande quantité de spoes pa les capophoes. Repoduction sexuée dans les capophoes Contamination d'une nouvelle souche Les acines de la souche sont infectées et il y a passage de poche en poche à d'autes abes pa contact acinaie. (multiplication végétative) Méthodes de lutte - Moyens mécaniques Evite la tansmission pa contact acinaie en ceusant des fossés de 60 à 80 cm de pofondeu tout autou de la tâche paasitée. Los d une égénéation atificielle, le dessouchage pemet de éduie fotement les attaques ultéieues. - Taitement chimique En badigeonnant les souches faîches avec une solution d uée à 200 g/l à laquelle on adjoint un coloant, on favoise un champignon antagoniste et on empêche ainsi la contamination pa le fomes. On etouve dans la maladie du ond cetaines caactéistiques des paasites : - il y a spécialisation de ce paasite su les essences foestièes (bien que l on touve des paasites beaucoup plus sélectifs en foêt), - on a poduction d une gande quantité de spoes pou assue la suvie du paasite, - on a des phases de multiplication végétative impotantes. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

79 V Maladie due à un insecte V Les paticulaités biologiques des insectes Le développement des insectes est paticulie ca ils subissent des métamophoses et passent pa les stades œuf, lave, nymphe et adulte. On pale de métamophose complète losque la lave est difféente de l adulte au niveau de son mode de vie et de ses pièces buccales. On a en généal 5 ou 6 stades sépaés pa des mues et un stade immobile avant la denièe tansfomation donnant l adulte. On pale de métamophose incomplète losque la lave et l adulte ont le même mode de vie et les mêmes pièces buccales. Le denie stade lavaie est caactéisé pa l appaition des ailes sous la fome d ébauches dosales. Les insectes sont caactéisés pa leu gande divesité et la gande vaiabilité de leus modes de vie et de leus compotements. Les insectes sont également paticulies au niveau de leu cycle évolutif. Ils peuvent pafois se multiplie sans fécondation (pathénogenèse). La duée de leu cycle dépend de l espèce et peut alle de quelques jous à plusieus années. On peut touve des pauses dans leu cycle égulées pafois pa des facteus climatiques (hivenation ou estivation). V Les modes d attaque des insectes Les insectes à pièces buccales boyeuses peuvent ête : - des défoliateus (chenilles de lépidoptèes), - des avageus de méistèmes (ils défoment les jeunes ameaux), - des sous-coticoles (leus pièces buccales sevent à cée des galeies ente l aubie et l écoce [scolytes]), - des xylophages (ils se nouissent de bois et ceusent à l intéieu des abes [sapede]). Les insectes à pièces buccales piqueuses/suceuses ont un mode d action difféent : ils sucent la sève (ils puisent la sève à l aide de tompes guidées pa des stylets qui sevent à pique), et peuvent de plus injecte des toxines (cochenille) entaînant la mot de l abe. V L exemple de la todeuse du Mélèze (Zeiaphea diniana, Gn.) Les essences concenées La todeuse gise est pésente dans tout l ac alpin. Elle s attaque aux conifèes, avec pa ode de péféence le Mélèze (todeuse «fome mélèze»), puis le Pin cembo, le Pin sylveste et occasionnellement le Pin à cochets (todeuse «fome aolle»). Paticulaités biologiques et écologiques D41 Ecologie Le cycle de développement de la todeuse du Mélèze est pésenté page suivante. 77 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

80 D41 Ecologie Œufs sous les lichens des banches Chenilles su les aiguilles Péiode de dégâts visibles Papillons Chysalides sous la litièe Le ythme des pullulations de la todeuse du Mélèze est tès maqué avec des péiodes de culmination tous les 8 à 10 ans duant 2 à 3 ans. Les pullulations dépendent de facteus climatiques, des pédateus de cette espèce et sutout des vaiations physiologiques chez les abes défeuillés modifiant la qualité alimentaie des aiguilles. Ainsi, les abes fotement défeuillés ont des feuilles de moins bonne valeu nutitive et les populations de todeuses égessent. Dégâts et éléments diagnostics Les dégâts sont dus aux laves (chenilles) qui dévoent les aiguilles pa la base apès les avoi éunies au moyen de fils de soie. Ces défoliations induisent une chute de poduction ainsi qu une éduction impotante de la poduction des gaines. Méthodes de lutte Les péiodes de gadation étant cycliques, on peut anticipe et augmente la suveillance losque s appochent les péiodes à isque. On peut lutte de manièe biologique à l aide de Bacillus thuingiensis. V.4. La pédation V.4.1. Définition On appelle pédateu tout oganisme libe qui se nouit aux dépens d un aute (DAJOZ, 1996). Cette définition pemet de considée les animaux hebivoes comme des pédateus de végétaux. Elle élimine éga- Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

81 lement les paasites qui vivent au moins une patie de leu vie aux dépens d un hôte (que ce soit en suface ou à l intéieu de l hôte) et ne sont donc pas libes. V.4.2. Le cas paticulie des hebivoes Les elations ente les Suidés et Cevidés et la végétation foestièe seont taitées dans le MIL Cynégétique. V Comment est caactéisée la elation végétation/hebivoe La elation hebivoe-plante de pa les paticulaités de la poie est une elation de pédation paticulièe. En généal, on constate que les hebivoes n ont pas d effet limitant su les populations végétales. En effet, dans les cas qui ont été étudiés, la consommation annuelle des hebivoes dépasse aement 15 % de la poduction pimaie nette. V Les végétaux : une nouitue paticulièe La valeu énegétique des végétaux est le plus souvent inféieue à celle des animaux. De plus, ils constituent des aliments pauves en azote et paticulièement en cetains acides aminés indispensables (les taux vaient toutefois en fonction de la saison). Ainsi, bon nombe d hebivoes passent une bonne patie de leu temps à se noui... D aute pat, un gand nombe de plantes enfeme des substances secondaies qui peuvent : ête toxiques pou les animaux (alcaloïdes, glucosinates...), D41 Ecologie constitue avec d autes substances oganiques des complexes ayant pou effet de éduie la digestibilité de la plante pou l oganisme qui la consomme (tanins). La coube suivante (BARBAULT, 1990) monte pou le chêne pédonculé la vaiation des potéines et des tanins au cous de la saison. On constate que le taux de potéines est meilleu en début de saison et que le 35 Tanins 5 Potéines (poucentage) Potéines Tanins (poucentage) 5 Avil Mai Juin Juillet Août Sept Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

82 D41 Ecologie taux de tanins est également le plus faible à ce moment là : c est donc en début de saison que les hebivoes touveont la meilleue valeu nutitive. Les végétaux epésentent une impotante éseve de nouitue. Toutefois, en aison de leu peu de valeu nutitive et des baièes (toxicité, faible digestibilité) qu ils poduisent, ils posent à leus consommateus de nombeux poblèmes. VI. Cycles et flux de matièe dans les écosystèmes foesties VI.1. Les chaînes alimentaies et les éseaux tophiques VI.1.1. La notion de chaîne alimentaie VI Définition et exemples Une chaîne alimentaie est une suite d êtes vivants dans laquelle le suivant mange le pécédent. On peut avoi des chaînes alimentaies simples ou compliquées. On peut pa exemple cite les deux chaînes suivantes : hebe, lapin, enad, pin sylveste, puceon, coccinelle, aaignée, oiseau insectivoe, apace. VI Les types de chaînes alimentaies On difféencie les chaînes alimentaies selon leu point de dépat et la taille copoelle des difféents êtes vivants qu elles contiennent. Ainsi, on a : des chaînes alimentaies qui patent des végétaux, dans lesquelles on a de moins en moins d individus, mais de plus en plus gos au fu et à mesue que l on s éloigne des végétaux, des chaînes alimentaies qui patent de la matièe oganique mote (ôle de décomposition), des chaînes alimentaies qui patent d oganismes de gande taille et vont ves des oganismes petits, voie minuscules (chaînes de paasites). VI.1.2. Poducteus et consommateus D apès ce qui pécède, on constate qu il faut un point de dépat pou chaque chaîne alimentaie. Seule la chaîne alimentaie qui utilise les végétaux pemet de pati de ien. Les végétaux ont donc un ôle paticulie dans les écosystèmes ca ils sont autotophes. C est pou cela qu on les appelle des poducteus. Les animaux et les champignons étant eux hétéotophes, on les appelle des consommateus. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

83 Consommateus Consommateus VI.1.3. La notion de éseau tophique D41 Ecologie Dans un écosystème, on touve de tès nombeuses chaînes alimentaies qui foment un éseau tophique. Ce éseau est agencé de la manièe suivante : Poducteus Consommateus Décomposeus p i m a i e s s e c o n d a i e s t e ti ai es Tansfet de matièe Ainsi dans les écosystèmes, et en paticulie dans les écosystèmes foesties, on a des flux de matièe oganique et de matièe minéale (ainsi que des flux d énegie). Ce sont les flux de matièe oganique et minéale qui vont ête étudiés pa la suite. VI.2. Les cycles biogéochimiques VI.2.1. Définition des cycles biogéochimiques Les chaînes alimentaies pouvent qu il existe des flux de matièe oganique et de matièe minéale au niveau des écosystèmes. On donne le nom de cycle biogéochimique aux cycles qu empuntent les éléments nécessaies à la vie (eau, cabone, azote, phosphoe...). Ce nom povient du fait que les éléments se etouvent tou à tou dans l atmosphèe, la lithosphèe et la biosphèe. On a la notion de cycle ca contaiement à l énegie, il n y a pas de petes et un élément ne peut qu ête ecyclé. 81 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

84 D41 Ecologie Ces cycles sont assez complexes. On poua les consulte dans difféents ouvages (BARBAULT, 1990 ; DAJOZ, 1996 ; FISCHESSER et DUPUIS-TATE, ). VI.2.2. Les cycles biogéochimiques en foêt VI Exemple du cycle du potassium dans un peuplement foestie Le schéma suivant pésente la distibution et les flux de potassium () dans une chênaie pédonculée âgée de 47 ans (DUVIGNEAUD, 1984). On constate que le potassium peut se touve dans de nombeux compatiments, aussi bien dans les êtes vivants que dans le sol ou la litièe. Chaque peuplement est un cas paticulie. Récolte Tonc Banches Feuilles Lavé pa la pluie Litièe Pluie Lessivage Sol State au sol 25 kg/ha 100 kg/ha VI L impotance des humus foesties L humus est paticulièement impotant dans les cycles biogéochimiques. En effet, il peut ête le siège d une minéalisation impotante. La fome d humus taduit la plus ou moins gande vitesse de minéalisation de la matièe oganique. Pa exemple, un humus épais (mo) est synonyme d une minéalisation lente. Un humus peu épais (mull) taduit lui une bonne décomposition. Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

85 D41 Ecologie La fome d humus dépend de nombeux paamètes. Les pincipaux sont epésentés pa le schéma suivant (Jabiol et al., 1995) : Climat généal (humidité, tempéatue du sol) Oxygénation du sol Acidité du sol Natue des litièes Activité vaiable des difféents goupes d'animaux, de champignons ou de bactéies Fome d humus L intevention d autes facteus est plus complexe ca ils ont une action indiecte. Pa exemple, la lumièe influe à la fois su le pédoclimat et su la végétation au sol ; la textue, la poosité et la compacité du sol inteviennent également. Ainsi, la fome d humus obsevée en un endoit donné taduit l ensemble des facteus du milieu pouvant inteveni su l activité biologique (Jabiol et al., 1995). VI.3. La poductivité des écosystèmes foesties VI.3.1. Qu est-ce que la poductivité? VI Les notions de poduction et de poductivité VI Définitions : poduction et poductivité Dans une chaîne alimentaie, les poducteus peuvent, en utilisant l énegie founie pa la lumièe (plantes vetes) ou pa des éactions chimiques (mico-oganismes), élaboe de la matièe oganique à pati de la matièe minéale. Ils jouent donc un ôle fondamental dans l écosystème. On définit donc comme poduction pimaie la matièe oganique fabiquée pa les poducteus d un écosystème. Cette poduction est le plus souvent mesuée en tonnes de biomasse (on pale généalement de poids de matièe sèche). La poductivité coespond à une poduction amenée à une unité de temps. On pale généalement de poductivité en tonnes/ha/an. Les poductivités, amenées à l hectae, pemettent de compae les «pefomances» espectives des écosystèmes. 83 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

86 D41 Ecologie VI Les difféents niveaux de poduction et de poductivité La poduction pimaie bute (PPB) est la quantité totale de biomasse fabiquée pa les poducteus. On peut la calcule à l aide de difféents modèles qui tiennent compte de l activité photosynthétique. La poduction pimaie nette (PPN) coespond à la difféence ente la quantité totale de biomasse poduite et la quantité de matièe détuite pa les poducteus pou leu métabolisme (espiation, fementation...). Pa exemple, une plante gâce à la photosynthèse fabique des cops oganiques (PPB), mais une patie de ces cops oganiques est utilisée pou la espiation. C est ce qui este une fois les besoins espiatoies assouvis qui constitue la PPN. Tout comme pou les poducteus, on peut défini pou les consommateus pimaies une poduction et une poductivité qu on nomme secondaies. Ces poductions et poductivités secondaies sont beaucoup plus faibles que les pimaies. Il y a en effet pete tès impotante de matièe et d énegie d un niveau tophique à un aute. VI Quelle poductivité étudie en foêt? On peut défini difféents niveaux de poduction et de poductivité en foêt (OZENDA, 1982). On peut pa exemple s intéesse à : la quantité totale de matièe végétale, pa hectae et pa an, ésultant de l activité photosynthétique (PPB), la difféence ente cette denièe et la quantité de matièe détuite pa les phénomènes de espiation et de fementation (PPN), la difféence ente la poduction pimaie nette et la quantité de matièe tombant au sol (feuilles, banches, fuits...) ou détuite pa les animaux phytophages : il s agit de l accoissement du matéiel ligneux (tiges et acines), l accoissement ligneux exploitable, ne compenant que les toncs et les banches de gos diamète (pa exemple à la découpe 7 cm). En généal, l écologue s intéesse à la seconde ou à la toisième possibilité et expime la poductivité en tonnes de matièe sèche/ha/an. Le foestie utilise la quatième possibilité et expime la poductivité foestièe en m 3 /ha/an. VI.3.2. Exemple d étude de la poductivité d un écosystème foestie VI Pésentation du peuplement étudié Dives auteus (DUVIGNEAUD, 1972 in DAJOZ, 1996) se sont intéessés à la poductivité des écosystèmes foesties. Des mesues ont notamment été faites su une Chênaie à Noisetie en Belgique. Les caactéistiques de ce peuplement sont les suivantes : Age moyen : 117 ans, Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

87 D41 Ecologie Densité : 163 tiges/ha, Hauteu : 24 m, G : 24 m 2 /ha, Volume des toncs : 300 m 3 /ha. La biomasse totale de ce peuplement epésente 316 tonnes/ha. Elle se épatit comme suit : Souches et acines State hebacée Glands Feuilles State abustive Rameaux Toncs Banches Biomasse en tonne/ha VI Les ésultats obtenus La poductivité totale de cet écosystème foestie est de 15 tonnes/ha/an. Elle coespond à 12,8 tonnes/ha/an pou les paties aéiennes et à 2,2 tonnes/ha/an pou les paties souteaines. Le gaphique suivant pemet de visualise les ésultats pou diveses paties de végétaux. Souches, acines et floe du sous-bois 2,2 State hebacée 0,6 Glands 1,3 Feuilles 3 State abustive 2 Paties ligneuses 5, Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

88 D41 Ecologie De telles études sont paticulièement loudes à conduie et sont donc assez peu nombeuses. VI.3.3. Les elations station/poduction VI Pincipe Le foestie ne s intéesse pas à la biomasse, mais au volume poduit. En effet, la biomasse est difficile à appéhende et le volume set aux pévisions de écolte (aménagement) et aux tansactions commeciales. La poductivité d un écosystème foestie dépend : du climat généal dans lequel on se touve (les foêts équatoiales n ont pas la même poduction que les foêts boéales!), des essences en place (des ésineux poduisent plus de volume en plaine que les feuillus), des stations foestièes (potentialités hydiques et minéales du sol, mésoclimat et micoclimat), de l âge pou les peuplements égulies (bien qu à l échelle d une séie équilibée, l accoissement vaie tès peu). Oute ces facteus, des modifications de l envionnement dues à l Homme pouaient faie vaie la poduction des foêts. Pa exemple, l élévation du taux de CO 2 (MORTIER, 1995) ou bien la pollution pa les nitates... Les éléments dont dépend la poduction étant définis, on peut s intéesse à la compaaison de la coissance des essences foestièes su difféentes stations : c est là le domaine d étude des elations station/poduction. Ainsi, l objectif est d aive à die : le Pin sylveste poduit 5m 3 /ha/an su station A, 7 m 3 /ha/an su station B... VI Les méthodes utilisées Une méthode simplifiée et apide est founie en annexe (DOUSSOT et GRANDJEAN, 1988). Elle pemet de classe assez facilement les stations selon leu fetilité su une égion natuelle donnée, mais ne donne pas avec exactitude les valeus des poductions. Les autes méthodes pemettant de donne les elations ente stations et poduction sont plus loudes (analyse de tiges...). VI Les limites de ce gene d étude Les études des elations station/poduction sont assez peu nombeuses et décevantes (DUMÉ, 1995). En effet, ces études sont impossibles à conduie su des peuplements iégulies et égulaisés qui sont tès epésentés en Fance. Elles ne peuvent concene que des peuplements égulies (voie les vais taillis-sous-futaie) et un nombe esteint d essences. De plus, ces études ne sont pas tès intéessantes pou les feuillus, essences pou lesquelles c est plutôt la qualité que la quantité qui fome les pix (DUMÉ, 1995). Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

89 Conclusion D41 Ecologie L enseignement foestie attache de plus en plus d impotance à l écologie. C est une nécessité ca de nombeuses patiques sylvicoles découlent de l écologie (pa exemple l étude des stations, la cynégétique, la pathologie foestièe). De plus le foestie doit avoi de nos jous une cultue généale en écologie afin d ête à même de compende les autes patenaies de la gestion des milieux natuels. Autement dit, le foestie ne doit plus seulement s intéesse aux applications poductivistes de l écologie, mais à sa globalité pou evendique le tite de gestionnaie d espaces natuels. Bibliogaphie ABGRALL J.-F., SOUTRENON A La foêt et ses ennemis, CEMA- GREF-Lavoisie (Tec & Doc), 3 ème édition, 399 p. BARBAULT R Ecologie généale, Stuctue et fonctionnement de la biosphèe, Pais, Masson, 2 nde édition, 269 p. BLONDEL J Biogéogaphie, Appoche écologique et évolutive, Pais, Masson, 297 p. CARBIENER D Les abes qui cachent la foêt. La gestion foestièe à l épeuve de l écologie, Aix-en-Povence, Edisud, 243 p. CEMAGREF 1991 Amélioation des essences foestièes, Les Baes, classeu de fiches pésentant les égions de povenance, 21 fiches. DAJOZ R Dynamique des populations, Pais, Masson, 301 p. DAJOZ R Pécis d écologie, Pais, Dunod, 6 ème édition, 551 p. DELPECH et al Typologie des stations foestièes, Vocabulaie, Pais, IDF, 243 p. DOUSSOT R., GRANDJEAN G Méthode d appéciation de la poductivité des stations foestièes applicable aux taillis avec éseves et aux futaies égulièes adultes, Cous ENITEF, Les Baes, 13 p. DOUSSOT R Nouvelle sylvicultue : du ationalisme à la synécologie, La lette de po silva Fance, numéo 1, avil 1991, pp DUMÉ G ans de cinéma,... mais à peine 20 ans de typologie des stations foestièes, Foêt-entepise, n /2, pp DUVIGNEAUD P L écosystème foêt, Nancy, ENGREF, 160 p. FISCHESSER B., DUPUIS-TATE M.-F Le guide illusté de l écologie, Editions de la Matinièe, CEMAGREF éditions, 319 p. FRONTIER S., PICHOD-VIALE D Ecosystèmes, Stuctue-fonctionnement-évolution, Pais, Masson, 2 nde édition, 2 ème tiage, 447 p. 87 Sylvain Gaudin - BTSA Gestion Foestièe

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