Estimation de la taille d une population animale par Capture-Marquage-Recapture (CMR)

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1 Dynamque et Génétque des Populatons Estmaton de la talle d une populaton anmale par Capture-Marquage-Recapture (CMR) Introducton La méthode de CMR consste à échantllonner une populaton de façon répétée. A chaque capture, les anmaux non marqués sont marqués, les anmaux déjà marqués sont notés et tous sont relâchés. Les tableaux de captures-recaptures produsent deux types de données : les arbres de capture permettent d estmer les probabltés de surve et de capture, les matrces de capture-recaptures donnent en plus des nformatons sur l effectf des populatons. On consdère deux types de modèles: ceux concernant les populatons fermées (aucune nassance, aucune mmgraton, aucune mortalté, aucune émgraton entre les occasons de capture) et les modèles de populatons ouvertes. Aucun de ces types de modèles ne permet d'analyser des arrvées ou des départs temporares d'ndvdus. Évoluton des modèles de CMR Populatons fermées 2 échantllons (=2 dates de capture) modèle de Lncoln-petersen-Baley plus de deux échantllons populatons fermées populatons ouvertes populatons ouvertes et fermées combnées Modèle de Jolly-Seber Smplfcatons Généralsatons Modèle âge-dépendant

2 Tous les modèles sont basés sur les hypothèses suvantes: * l échantllonnage est aléatore: chaque ndvdu a la même probablté d être capturé. * le marquage est défntf et n affecte pas les ndvdus marqués. Intérêt et applcatons de la méthode CMR : Un regan d ntérêt pour ces méthodes a été observé depus une qunzane d années parallèlement à l évoluton des problématques en Bologe des Populatons. Dans cette dscplne, on s ntéresse non seulement à la talle des populatons et à leur composton à un moment donné, mas auss à la façon dont elles changent. Ans on est passé des études descrptves (estmaton des effectfs) à des études consacrées à l évoluton des paramètres démographques (estmaton des flux d ndvdus, mortalté, émgraton, etc). Ces paramètres sont par alleurs ndspensables à la constructon de modèles de dynamque des populatons. La volonté d estmer les paramètres démographques à nécessté d opter pour une approche basée sur l ndvdu. La qualté de l ndvdu phénotypque ou génotypque et son expresson à travers le comportement vont partcper à la détermnaton des flux. Cette approche permet de reler les aspects évolutfs et démographques et de répondre à des questons générales telles que : Les ndvdus âgés meurent-ls à un rythme plus élevé => évoluton de la sénescence Exste-t-l des trade-offs (ou comproms évolutfs) entre talle de ponte (couvée) et surve? => évoluton des stratéges d hstore de ve Les ndvdus phlopatrques ont-ls recrutés plus hâtvement que les ndvdus mmgrants => évoluton des comportements de dsperson et de l équlbre phlopatre-dsperson. Outre les aspects de recherche fondamentale, CMR est une technque partculèrement utlsée en Bologe de la Conservaton et pour la Geston des Populatons. Ans, on a montré que l évoluton des effectfs (dmnuton) des cgognes blanches en Alsace est due à une dmnuton de la surve lors de l hvernage au Sahel lorsque la pluvométre y est abondante. Enfn, la CMR sert à classer les êtres vvants en espèces protégées. 1. Un modèle de populaton fermée: le modèle de LINCOLN - PETERSEN BAILEY (LPB) 1.1. Hypothèses Le modèle de LPB ne concerne que les populatons fermées. 1.2 Modèle Il concerne 2 occasons de capture. On note: n1 = nombre d ndvdus capturés lors de la premère capture (et tous marqués) n2 = nombre d ndvdus capturés lors de la 2ème capture m2 = nombre d ndvdus trouvés marqués lors de la 2ème capture (parm les n2) N ˆ = estmaton de l effectf de la populaton N, supposé constant.

3 On suppose: n 1 N = m 2 n 2 donc ˆ N = n 1 n 2 m 2 («Index de Lncoln»; «estmateur de Petersen») Une correcton a été apportée par Chapman d'après le modèle hypergéométrque: N ˆ = (n 1 (n 2 1, avec vˆ a r N ˆ = (n 1 + 1)(n 2 (n 1 m 2 )(n 2 m 2 ) (m 2 (m 2 2 (m 2 + 2) Nous utlserons l'approxmaton proposée par Baley en 1951: N ˆ = n 1(n 2, avec vˆ (m 2 a r N ˆ = n 2 1 (n 2 (n 2 m 2 ) (m 2 + 1) 2 (m 2 + 2). On peut alors proposer un ntervalle de confance de N. Par exemple en supposant que l'estmateur a une dstrbuton normale, IC à 95% vaut: IC = N ˆ ±1,96 vˆ a r N ˆ Traval pratque La populaton est représentée par une urne contenant des blles (ndvdus). Dans chaque urne, 93 ndvdus ont été marqués. On recapture sot 25 sot 100 ndvdus. 1. Estmer la talle de la populaton et en donner un ntervalle de confance au nveau 95% 2. On recommence la recapture 4 fos ; chaque bnôme dspose de 5 estmatons de N. Les résultats de la salle sont alors regroupés. Calculer moyenne et varance des ˆ N. Représenter graphquement la dstrbuton de ˆ N Dscusson Hypothèse d une populaton fermée Elle peut être relâchée pour ce modèle. Par conséquent, l peut être utlsé dans une populaton où un seul des processus (entrées ou sortes) exste. L'hypothèse de l'égalté des probabltés de capture Elle est peu réalste dans de nombreuses populatons sauvages. On dstngue deux cas: a. L hétérogénété de capture: certans ndvdus sont plus "attrapables" que d'autres. Cette hétérogénété peut être à l orgne d un bas dans l estmaton de N. b. La réponse à la capture: les ndvdus déjà capturés voent leur probablté de capture dmnuer ("trap-shy") ou augmenter ("trap-happy") lors de la capture suvante. La réponse à la capture entrane toujours un bas dans l'estmaton de N.

4 Hypothèse du marquage permanent 2. Un modèle de populaton ouverte: le modèle de JOLLY-SEBER (JS) 2.1. Hypothèses En plus des hypothèses de base des modèles de CMR, ce modèle fat l'hypothèse que chaque ndvdu présent juste après la ème capture a la même probablté de surve (φ ) jusqu'à la +1ème capture. D'autre part le temps nécessare pour capturer, marquer et relâcher les anmaux est court par rapport aux ntervalles de temps séparant deux échantllonnages Modèle On note k le nombre d'épsodes de capture, et: Paramètres à estmer: N = talle de la populaton au temps ( = 1,..., k) M = nombre d'ndvdus marqués dans la populaton juste avant le temps (M1=0) ( = 1,..., k) B = nombre d'ndvdus qu entrent dans la populaton entre le temps et le temps +1, toujours en ve au temps +1 ( = 1,..., k-1) φ = probablté de surve entre les temps et +1 ( = 1,..., k-1) p = probablté de capture des anmaux au ème échantllon Statstques: n = talle de l'échantllon capturé au temps ( = 1,..., k) m = nombre d'ndvdus déjà marqués dans l'échantllon capturé au temps (m n) ( = 1,..., k) R = nombre d'ndvdus relâchés après la capture (R < n s'l y a des pertes au moment de la capture) ( = 1,..., k-1) r = nombre d'ndvdus parm les R marqués et relâchés au temps qu sont recapturés au mons une fos par la sute. ( = 1,..., k-1) z = nombre d'ndvdus marqués avant le temps, non capturés au temps et recapturés par la sute ( = 2,..., k-1) (ou encore nombre d ndvdus reprs après et qu avaent été marqués avant ) Matrce de capture-recapture Elle comporte, pour chaque temps : n = talle de l'échantllon capturé au temps ( = 1,..., k) R = nombre d'ndvdus relâchés après la capture (R n s'l y a des pertes au moment de la capture) ( = 1,..., k-1) mj = nombre d'ndvdus capturés au temps dont la dernère capture remontat au temps j. Estmaton des paramètres

5 Lorsqu'on dspose d'un estmateur pour M alors N ˆ = (n M ˆ (m M ˆ +1 On estme la surve des ndvdus marqués: ˆ φ = ˆ M m + R Alors le nombre d'ndvdus entrés dans la populaton entre les temps et +1 vaut: B ˆ = N ˆ +1 ˆ φ ( N ˆ n + R ) et la probablté de capture vaut: p ˆ = m = n M ˆ ˆ Pour estmer M on pose : z M m = r R, d'où : ˆ M = m + R z r N Après correcton par le modèle hypergéométrque on obtent : ˆ M = m + (R z (r. Ces estmateurs sont non basés dès que r et m sont > 10. On peut auss estmer la varance de chacun des estmateurs. Sur Spral : data.txt Traval pratque Premer exemple: Chaque année des chauves-sours de l'espèce Myots mystacnus (Vespertlon à moustaches) sont capturées en dehors de la pérode de reproducton. Dans le jeu de données sont consdérés unquement les mâles. On ne dspose pas de données pour l'année ème exemple: 13 captures de Blephardopterus angulatus femelles (punases prédatrces d acarens) effectuées avec des ntervalles alternatvement de 3 et 4 jours (Seber 1982, d'après Jolly 1965). Pour un jeu de données estmer M, N, φ, B et p pour chaque temps. Borner les surves à 1 (s ph > 1) et les nassances à 0 (s B <0). Estmer la talle de la populaton en utlsant PLB. Dscuter de la dfférence observée avec l estmaton obtenue par JS. Les résultats de la salle sont regroupés. Dscuter des avantages et des nconvénents du modèle de Jolly-Seber en comparant les deux exemples c-dessus. Quelques ponts de comparason : * Quelle est l'ntensté moyenne d'échantllonnage (proporton d'anmaux capturés)? * Quelle est la proporton d'ndvdus marqués dans la populaton tout au long de la pérode de recapture? * Comben d'anmaux sont entrés dans la populaton au cours de la pérode? 2.3. Dscusson

6 Hypothèse de l'égalté des probabltés de capture Test de l'hypothèse de l'égalté des probabltés de capture (Pollock et al. 1985). recapturé à recapturé après mas pas à déjà capturé avant -1 premère capture à -1 Traval pratque Réalser le test pour votre jeu de données et pour deux pas de temps quelconques. Les résultats de la salle sont regroupés. Dscuter des résultats obtenus. Hypothèse d'égalté des taux de surve Hypothèse du marquage permanent Concluson: vers la sélecton de modèle Le modèle de Jolly-Seber consdère que les paramètres à estmer N, φ, B et p sont dépendants du temps, et seulement du temps: on a donc autant de jeu de paramètres que de pas de temps à estmer. En fat cela peut être: Trop ex: s la surve est constante au cours du temps: le modèle a mons de paramètres à estmer et devent plus robuste. Pas assez Les taux de capture et de surve sont en réalté hétérogènes: on peut proposer des modèles plus complexes pour rendre compte de ces phénomènes et dsposer d estmatons plus justes. Cette complexfcaton comporte un coût: le nombre élevé de paramètres rend les estmatons mons robustes vore mpossbles.

7 Mortaltˇ seulement Nataltˇ seulement S urve et/ou taux de capture constants Mod le de Jolly-Seber Age-dˇpendant Cohorte-dˇpendant Rˇponse temporare au pˇgeage Le problème est alors de chosr le modèle le plus adéquat. On compare les données obtenues aux valeurs attendues sous l'hypothèse de chaque modèle, à l ade d'ndcateurs de la vrasemblance du modèle. Le chox du modèle résulte d'un comproms entre le modèle le plus réalste et le modèle le plus robuste.

8 Annexe Captures de chauves-sours temps année n = R j= Captures des punases temps n R j=